Ontogeneza - realizacija genetske informacije koja se javlja u svim fazama.
Ontogeneza je genetski kontrolisan proces. Tokom ontogeneze ostvaruje se genotip i formira fenotip.
Ontogeneza je individualni razvoj organizma, skup uzastopnih morfoloških, fizioloških i biohemijskih transformacija koje organizam prolazi od trenutka svog nastanka do kraja života. O. uključuje rast odnosno povećanje telesne težine, njene veličine, diferencijaciju. Izraz "Oh." uveo E. Haeckel(1866) kada je formulisao biogenetski zakon.
Prvi pokušaj istorijskog potkrepljenja O. napravio je I. f. Meckel. Problem odnosa O. i filogeneze postavio je Ch. Darwin i razvijen od strane F. Muller,E. Haeckel i dr. U O. nastaju sve evolutivno nove osobine povezane s promjenama nasljeđa, ali se pri tome čuvaju samo one koje doprinose boljoj adaptaciji organizma na uslove postojanja. prirodna selekcija i prenose se na naredne generacije, odnosno fiksiraju se u evoluciji. Poznavanje obrazaca, uzroka i faktora naturalizacije služi kao naučna osnova za pronalaženje sredstava uticaja na razvoj biljaka, životinja i ljudi, što je od velikog značaja za biljnu i stočarsku praksu, kao i za medicinu. .
Filogenija je istorijski razvoj organizama. Termin je uveo evolucionista E. Haeckel 1866. Glavni zadatak u proučavanju F. je rekonstrukcija evolucionih transformacija životinja, biljaka, mikroorganizama, utvrđujući na osnovu toga njihovo porijeklo i porodične veze između svojti kojima proučavani organizmi pripadaju. U tu svrhu, E. Haeckel je razvio metodu "trostrukog paralelizma", koja omogućava da se upoređivanjem podataka triju nauka - morfologije, embriologije i paleontologije - obnovi tok istorijskog razvoja proučavane sistematske grupe.
Zakon germinativne sličnosti
Istraživači početkom 19. stoljeća Po prvi put se počela obraćati pažnja na sličnost faza razvoja embrija viših životinja sa fazama komplikacije organizacije, od niskoorganiziranih oblika do progresivnih. Upoređujući faze razvoja embriona različitih vrsta i klasa hordata, K. Baer je došao do sljedećih zaključaka.
1. Embrioni životinja istog tipa u ranim fazama razvoja su slični.
2. Oni se sukcesivno kreću u svom razvoju od opštijih karakteristika tipa ka sve konkretnijim. Na kraju, razvijaju se znakovi koji ukazuju da embrij pripada određenom rodu, vrsti i, konačno, individualnim osobinama.
3. Embrioni različitih predstavnika istog tipa postepeno se odvajaju jedan od drugog.
K. Baer, budući da nije evolucionist, nije mogao povezati obrasce individualnog razvoja koje je otkrio s procesom filogeneze. Stoga, generalizacije koje je napravio nisu imale vrijednost više od empirijskih pravila.
Razvoj evolucijske ideje naknadno je omogućio da se sličnost ranih embriona objasni njihovim istorijskim odnosom, i sticanje sve više i više posebnih osobina od njih uz postupno odvajanje jedne od drugih - stvarna izolacija odgovarajućih klasa, redova. , porodice, rodovi i vrste u procesu evolucije.
Ubrzo nakon otkrića zakona sličnosti zametne linije, Charles Darwin je pokazao da ovaj zakon svjedoči o zajedničkom porijeklu i jedinstvu početnih faza evolucije unutar tipa.
biogenetski zakon Haeckel-Muller: svako živo biće u svom individualnom razvoju ( ontogeneza) u određenoj mjeri ponavlja oblik koji su prošli njegovi preci ili njegova vrsta ( filogeneza).
Ontogeneza - ponavljanje filogeneze
Uspoređujući ontogenezu rakova sa morfologijom njihovih izumrlih predaka, F. Müller je zaključio da živi rakovi u svom razvoju ponavljaju put koji su prošli njihovi preci. Transformacija ontogeneze u evoluciju, prema F. Mulleru, vrši se zbog njenog elongacije dodavanjem dodatnih faza ili proširenja. Na osnovu ovih zapažanja, kao i proučavanja razvoja hordata, E. Haeckel (1866) je formulisao osnovni biogenetički zakon, prema kojem je ontogeneza je kratko i brzo ponavljanje filogeneze.
Ponavljanje struktura karakterističnih za pretke u embriogenezi potomaka naziva se rekapitulacije. Rekapitulirajte ne samo morfološke karakteristike - notohorda, škržni prorez i škržni luk u svim hordama, već i karakteristike biohemijske organizacije i fiziologije. Dakle, u evoluciji kralježnjaka dolazi do postepenog gubitka enzima neophodnih za razgradnju mokraćne kiseline, produkta metabolizma purina. Kod većine beskičmenjaka krajnji produkt razgradnje mokraćne kiseline je amonijak, kod vodozemaca i riba to je urea, kod mnogih gmizavaca alantoin, a kod nekih sisara mokraćna kiselina se uopće ne razgrađuje i izlučuje se urinom. U embriogenezi sisara i ljudi uočene su biohemijske i fiziološke rekapitulacije: oslobađanje amonijaka iz ranih embriona, kasnije uree, zatim alantoina i, u posljednjim fazama razvoja, mokraćne kiseline.
Međutim, u ontogenezi visokoorganiziranih organizama ne opaža se uvijek striktno ponavljanje faza historijskog razvoja, kao što slijedi iz biogenetskog zakona. Dakle, ljudski embrion nikada ne ponavlja odrasle faze riba, vodozemaca, gmizavaca i sisara, već je sličan po nizu osobina samo njihovim embrionima. Rane faze razvoja zadržavaju najveći konzervativizam, zbog čega se potpunije rekapituliraju od kasnijih. To je zbog činjenice da je jedan od najvažnijih mehanizama integracije ranih faza embriogeneze embrionalna indukcija, a na prvom mjestu formiraju se strukture embrija, kao što su notohorda, neuralna cijev, ždrijelo, crijevo i somiti, su organizacioni centri embriona, od kojih zavisi ceo tok razvoja.
Genetska osnova rekapitulacije leži u jedinstvu mehanizama genetičke kontrole razvoja, koji se čuva na osnovu zajedničkih gena za regulaciju ontogeneze, koje nasljeđuju srodne grupe organizama od zajedničkih predaka.
Rekapitulacija(od latinskog recapitulatio - ponavljanje) - koncept koji se koristi u biologiji za označavanje ponavljanja u individualnom razvoju osobina karakterističnih za raniju fazu evolucijskog razvoja.
Ontogeneza kao osnova filogenije. Cenogeneza. Autonomizacija ontogeneze. Filembriogeneza. Učenje A.N. Severtsova o filebriogenezi. Mehanizmi njihovog nastanka. Heterohronija i heterotopija bioloških struktura u evoluciji ontogeneze.
Oslanjajući se samo na osnovni biogenetički zakon, nemoguće je objasniti proces evolucije: beskonačno ponavljanje prošlosti samo po sebi ne dovodi do novog. Budući da život na Zemlji postoji zbog promjene generacija određenih organizama, njegova evolucija se odvija zbog promjena koje se dešavaju u njihovoj ontogeničnosti. Ove promjene se svode na činjenicu da specifične ontogenije odstupaju od puta koji su postavili oblici predaka i dobivaju nova svojstva.
Takva odstupanja uključuju npr. koenogeneza - adaptacije koje nastaju u embrionima ili ličinkama i prilagođavaju ih karakteristikama njihovog staništa. Kod odraslih organizama koenogeneza nije očuvana. Primjeri koenogeneze su rožnate formacije u ustima ličinki vodozemaca bez repa, koje im olakšavaju da se hrane biljnom hranom. U procesu metamorfoze u žabi, oni nestaju i probavni sistem se obnavlja da se hrani insektima i crvima. Cenogeneza kod amniota uključuje embrionalne membrane, žumančanu vreću i alantois, a kod placentnih sisara i ljudi uključuje i posteljicu s pupčanom vrpcom.
Cenogeneza, koja se manifestuje tek u ranim fazama ontogeneze, ne menja tip organizacije odraslog organizma, ali obezbeđuje veću verovatnoću preživljavanja potomstva. Istovremeno, mogu biti praćene smanjenjem plodnosti i produženjem embrionalnog ili larvalnog perioda, zbog čega je organizam u postembrionalnom ili postlarvalnom periodu razvoja zreliji i aktivniji. Nakon što je nastala i pokazala se korisnom, koenogeneza će se reproducirati u narednim generacijama. Dakle, amnion, koji se prvi put pojavio kod predaka gmizavaca u karbonskom periodu paleozojske ere, reprodukuje se kod svih kralježnjaka koji se razvijaju na kopnu, kako kod gmizavaca i ptica koje leže jaja, tako i kod placentnih sisara.
Druga vrsta filogenetski značajnih transformacija filogenije je filebriogeneza. Predstavljaju odstupanja od ontogeneze karakterističnih za pretke, koja se manifestuju u embriogenezi, ali imaju adaptivni značaj u odraslim oblicima. Tako se zarastanje dlake pojavljuje kod sisara u vrlo ranim fazama embrionalnog razvoja, ali je sama linija dlake važna samo kod odraslih organizama.
Takve promjene u ontogenezi, budući da su korisne, fiksiraju se prirodnom selekcijom i reprodukuju u narednim generacijama. Ove promjene se zasnivaju na istim mehanizmima koji uzrokuju kongenitalne malformacije: kršenje proliferacije stanica, njihovo kretanje, adhezija, smrt ili diferencijacija (vidi § 8.2 i 9.3). Međutim, one se, kao i cenogeneza, razlikuju od malformacija po adaptivnoj vrijednosti, tj. korisnost i fiksacija prirodnom selekcijom u filogenezi.
U zavisnosti od stadijuma embriogeneze i morfogeneze određenih struktura, nastaju razvojne promene koje imaju značaj filebriogeneze, a razlikuju se tri tipa.
1.anabolija, ili ekstenzije, pojavljuju se nakon što je organ gotovo završio svoj razvoj, a izražavaju se u dodavanju dodatnih faza koje mijenjaju konačni rezultat.
Anabolizmi uključuju fenomene kao što je iverak sticanje specifičnog oblika tijela tek nakon što se mladica izleže iz jajeta, koja se ne razlikuje od ostalih riba, kao i pojavu krivina kralježnice, spajanje šavova u moždanoj lubanji, konačna preraspodjela krvnih sudova u tijelu sisara i ljudi.
2.odstupanja - devijacije koje nastaju u procesu morfogeneze organa. Primjer je razvoj srca u ontogenezi sisara, u kojem ono rekapitulira stadij cijevi, dvokomornu i trokomornu strukturu, ali fazu formiranja nepotpunog septuma, karakterističnog za gmizavce, zamjenjuje razvojem. pregrade, građene i locirane drugačije i karakteristične samo za sisare (videti § 14.4). U razvoju pluća kod sisara, takođe je pronađena rekapitulacija ranih faza predaka, kasnija morfogeneza teče na nov način (videti odeljak 14.3 .4).
Rice. 13.9 Transformacije onto- i filogeneze u vezi s novonastalom filebriogenezom
Slova označavaju faze ontogeneze, brojevi označavaju filebriogenetske transformacije.
3.arhalaksija - promjene koje se nalaze na nivou rudimenata i izražavaju se u kršenju njihove podjele, ranoj diferencijaciji ili u pojavi fundamentalno novih anlagesa. Klasičan primjer arhalaksije je
razvoj dlake kod sisara, čija se bradavica javlja u vrlo ranoj fazi razvoja i razlikuje se od samog početka od dlaka drugih kožnih dodataka kičmenjaka (vidi § 14.1).
Prema tipu arhalaksije, notohorda nastaje kod primitivnih nekranijalnih životinja, hrskavična kralježnica kod hrskavičnih riba (vidi odjeljak 14.2.1.1), nefroni sekundarnog bubrega razvijaju se kod gmizavaca (vidi odjeljak 14.5.1).
Jasno je da se tokom evolucije zahvaljujući anabolizmu, glavni biogenetski zakon u potpunosti ostvaruje u ontogenijima potomaka, tj. dešavaju se rekapitulacije svih faza razvoja predaka. U devijacijama se rani predački stadijumi rekapituliraju, dok se kasnije zamjenjuju razvojem u novom smjeru. Arhalaksija u potpunosti onemogućava rekapitulaciju u razvoju ovih struktura, mijenjajući sam njihov početak.
Ako uporedimo dijagram filebriogeneze sa tabelom K. Baera (slika 13.9), koja ilustruje zakon sličnosti zametne linije, postat će jasno da je Baer već bio vrlo blizu otkriću filebriogeneze, ali odsustvo evolucijske ideje u svom rasuđivanju nije dozvolio da bude više od 100 godina ispred naučne misli .
U evoluciji ontogeneze anabolizmi se najčešće susreću kao filebriogeneza, koja samo u maloj mjeri mijenja integralni proces razvoja. Odstupanja kao kršenja morfogenetskog procesa u embriogenezi često se poništavaju prirodnom selekcijom i stoga se javljaju mnogo rjeđe. Arhalakse se najrjeđe pojavljuju u evoluciji zbog činjenice da mijenjaju cijeli tok embriogeneze, a ako takve promjene zahvaćaju rudimente vitalnih organa ili organa koji su važni kao embrionalni organizacioni centri (vidi odjeljak 8.2.6), onda se često okreću. nespojivo sa životom.
U istoj filogenetskoj grupi, evolucija u različitim sistemima organa može se dogoditi zbog različite filebriogeneze.
Tako se u ontogenezi sisara prate svi stadijumi razvoja aksijalnog skeleta kod podtipa kičmenjaka (anabolizam), u razvoju srca samo se rekapituliraju rani stadijumi (devijacija), a u razvoju kožnih dodataka. uopšte nema rekapitulacija (arhalaksija). Poznavanje tipova filebriogeneze u evoluciji sistema organa hordata je neophodno da bi lekar predvideo mogućnost atavističkih urođenih mana kod fetusa i novorođenčadi (videti odeljak 13.3.4). Zaista, ako su atavističke malformacije moguće u organskom sistemu koji evoluira kroz anabolizam i devijacije zbog rekapitulacije stanja predaka, onda je u slučaju arhalaksije to potpuno isključeno.
Osim cenogeneze i filembriogeneze, u evoluciji ontogeneze mogu se otkriti i odstupanja u vremenu polaganja organa - heterohronija - i mesta njihovog razvoja - heterotopije. I prvi i drugi dovode do promjene odnosa struktura u razvoju i podliježu strogoj kontroli prirodne selekcije. Sačuvane su samo one heterohronije i heterotopije koje su korisne. Primjeri takve adaptivne heterohronije su pomaci u vremenu spajanja najvitalnijih organa u grupama koje se razvijaju prema tipu arogeneze. Dakle, kod sisara, a posebno kod ljudi, diferencijacija prednjeg mozga značajno nadmašuje razvoj ostalih njegovih odjela.
Heterotopije dovode do stvaranja novih prostornih i funkcionalnih odnosa između organa, osiguravajući njihovu zajedničku evoluciju u budućnosti. Dakle, srce, koje se nalazi u ribama ispod ždrijela, osigurava efikasnu opskrbu krvlju škržnim arterijama za razmjenu plinova. Prelazeći u retrosternalnu regiju kod kopnenih kralježnjaka, razvija se i funkcionira već u jednom kompleksu s novim respiratornim organima - plućima, obavljajući ovdje, prije svega, funkciju isporuke krvi u respiratorni sistem za izmjenu plinova.
Heterohronije i heterotopije, u zavisnosti od faza embriogeneze i morfogeneze organa, mogu se smatrati različitim tipovima filebriogeneze. Dakle, kretanje rudimenata mozga, koje dovodi do njegovog savijanja, karakteristično za amniote, a koje se manifestuje u početnim fazama njegove diferencijacije, je arhalaksija, a heterotopija testisa kod ljudi od trbušne šupljine kroz ingvinalni kanal do skrotum, uočen na kraju embriogeneze nakon njegovog konačnog formiranja, - tipičan anabolički.
Ponekad procesi heterotopije, identični u rezultatima, mogu biti filebriogeneza različitih tipova. Na primjer, u raznim klasama kralježnjaka, pomicanje pojaseva udova je vrlo uobičajeno. U mnogim grupama riba koje vode bentoški način života, trbušna peraja (stražnji udovi) nalaze se ispred prsnih, dok su kod sisara i ljudi rameni i prednji udovi u konačnom stanju znatno kaudalni u odnosu na mjesto njihovog početnog polaganja. S tim u vezi, inervaciju ramenog pojasa u njima provode živci povezani ne s torakalnim, već s cervikalnim segmentima kičmene moždine. Kod gore navedenih riba, trbušne peraje inerviraju ne živci stražnjeg trupa, već prednji segmenti koji se nalaze ispred centara inervacije prsnih peraja. Ovo ukazuje na heterotopiju lanca peraja već u fazi najranijih rudimenata, dok se pomicanje prednjeg pojasa udova kod ljudi javlja u kasnijim fazama, kada je njihova inervacija već u potpunosti ostvarena. Očigledno je da je u prvom slučaju heterotopija arhalaksija, dok je u drugom anabolička.
Cenogeneza, filebriogeneza, kao i heterotopija i heterohronija, koji su se pokazali korisnima, fiksiraju se u potomstvu i reprodukuju se u narednim generacijama sve dok ih nove adaptivne promjene u ontogenezi ne istisnu, zamjenjujući ih. Zbog toga ontogeneza ne samo da nakratko ponavlja evolucijski put koji su prošli preci, već i utire put novim pravcima filogeneze u budućnosti.
Cenogeneza
(od grčkog kainós - novi i ... geneza (Vidi ... geneza)
adaptacija organizma koja se javlja u fazi embrija (fetusa) ili larve i nije sačuvana kod odrasle osobe. Primjeri C. - posteljica sisara, koja fetusu obezbjeđuje disanje, ishranu i izlučivanje; vanjske škrge larvi vodozemaca; zub jajeta kod ptica, koji služi pilićima da probiju ljusku jajeta; pričvrsni organi u larvi ascidijana, plivački rep u larvi trematoda - cercaria, itd. Izraz "C." koju je 1866. uveo E. Haeckel da označi one likove koji kršeći manifestacije palingeneze (vidi. Palingeneza), odnosno ponavljanja udaljenih faza filogeneze u procesu embrionalnog razvoja pojedinca ne dozvoljavaju nam da pratimo slijed faza filogeneze njihovih predaka tokom ontogeneze modernih oblika, tj. biogenetski zakon. Krajem 19. vijeka C. se počela nazivati svaka promjena u toku ontogeneze karakteristična za pretke (njemački naučnici E. Mehnert, F. Keibel i drugi). Moderno razumijevanje pojma "C." nastao je kao rezultat rada A. N. Severtsova, koji je za ovaj koncept zadržao samo značenje privremenih adaptacija, odnosno embrionalne adaptacije. vidi takođe Filembriogeneza.
Cenogeneza(grč. kainos novi + geneza rođenje, formiranje) - pojava u embrionu ili larvi adaptacija na uslove postojanja koji nisu karakteristični za odrasle faze, na primer. formiranje membrana u embrionima viših životinja.
Filembriogeneza
(od grčkog phýlon - pleme, rod, vrsta i embriogeneza
FILEMBRIOGENEZA (od grčkog phylon - rod, pleme, embrion - embrion i geneza - porijeklo), evolucijska promjena ontogenija organa, tkiva i ćelija, povezanih s progresivnim razvojem i smanjenjem. Doktrinu filebriogeneze razvio je ruski evolucijski biolog A.N. Severtsov. Načini (metode) filebriogeneze razlikuju se po vremenu pojavljivanja u procesu razvoja ovih struktura.
Ako se razvoj određenog organa kod potomaka nastavi nakon faze na kojoj je završio kod predaka, dolazi do anabolizma (od grčkog anabole - uzdizanje) - produžetka završne faze razvoja. Primjer je formiranje srca s četiri komore kod sisara. Vodozemci imaju trokomorno srce: dva atrija i jednu komoru. Kod gmizavaca se u komori razvija septum (prvi anabolizam), ali kod većine je taj septum nekompletan – samo smanjuje miješanje arterijske i venske krvi. Kod krokodila i sisara razvoj septuma se nastavlja do potpunog odvajanja desne i lijeve komore (drugi anabolizam). Kod djece, ponekad kao atavizam, interventrikularni septum je nedovoljno razvijen, što dovodi do ozbiljne bolesti koja zahtijeva hiruršku intervenciju.
Produženje razvoja organa ne zahtijeva duboke promjene u prethodnim fazama njegove ontogeneze, stoga je anabolizam najčešći metod filebriogeneze. Faze razvoja organa koje prethode anabolizmu ostaju uporedive sa fazama filogeneza preci (tj. jesu rekapitulacije) i može poslužiti za njegovu rekonstrukciju (vidi sl. biogenetski zakon). Ako razvoj organa u srednjim fazama odstupi od puta kojim je išla njegova ontogeneza kod njegovih predaka, dolazi do odstupanja (od kasnog latinskog deviatio - odstupanje). Na primjer, kod riba i gmizavaca ljuske se pojavljuju kao zadebljanja epiderme i donjeg sloja vezivnog tkiva kože - korijuma. Postepeno se zgušnjavajući, ova oznaka se savija prema van. Zatim, u ribama, korij okoštava, formirana koštana ljuska probija epidermu i proteže se do površine tijela. Kod gmizavaca, naprotiv, kost se ne formira, ali epiderma postaje keratinizirana, formirajući rožnate ljuske guštera i zmija. Kod krokodila, korij može okoštati, formirajući koštanu bazu rožnatih ljuski. Odstupanja dovode do dubljeg restrukturiranja ontogeneze nego anabolizma, pa su rjeđa.
Najmanje se javljaju promjene u primarnim rudimentima organa - archallaxis (od grčkog arche - početak i allaxis - promjena). Kod odstupanja se može pratiti rekapitulacija od polaganja organa do trenutka devijacije razvoja. Kod arhalaksije nema rekapitulacije. Primjer je razvoj tijela kralježaka kod vodozemaca. Kod fosilnih vodozemaca - stegocefala i kod modernih vodozemaca bez repa, tijela pršljenova formiraju oko tetive od nekoliko, obično po tri na svakoj strani tijela, odvojenih anlage, koje se zatim spajaju u tijelo pršljena. Kod repatih vodozemaca ove oznake se ne pojavljuju. Osifikacija raste odozgo i odozdo, pokrivajući tetivu, tako da se odmah formira koštana cijev, koja, zadebljajući, postaje tijelo pršljena. Ova arhalaksija je uzrok pitanja o porijeklu repatih vodozemaca o kojem se još uvijek raspravlja. Neki znanstvenici vjeruju da potječu direktno od riba s perajima, neovisno o drugim kopnenim kralježnjacima. Drugi - da su se repasti vodozemci vrlo rano odvojili od ostalih vodozemaca. Drugi pak, zanemarujući razvoj pršljenova, dokazuju blizak odnos repastih i anuranskih vodozemaca.
Redukcija organa, koji su izgubili svoj adaptivni značaj, nastaju i kroz filebriogenezu, uglavnom kroz negativni anabolizam - gubitak završnih faza razvoja. U ovom slučaju, organ je ili nerazvijen i postaje rudiment, ili se podvrgne obrnutom razvoju i potpuno nestane. Primjer rudimenta je ljudsko slijepo crijevo - nerazvijeni cekum, primjer potpunog nestanka - rep punoglavaca žabe. Tokom života, rep raste u vodi, na njegovom kraju se dodaju novi pršljenovi i mišićni segmenti. Tokom metamorfoze, kada se punoglavac pretvori u žabu, rep se rastvara, a proces ide obrnutim redoslijedom - od kraja do baze. Filembriogeneza je glavni način adaptivnih promjena u strukturi organizama tokom filogeneze.
Principi (metode) filogenetskih transformacija organa i funkcija. Korespondencija strukture i funkcije u živim sistemima. Polifunkcionalnost. Kvantitativne i kvalitativne promjene u funkcijama bioloških struktura.
OPĆE REGULARNOSTI
EVOLUCIJA ORGANA
Organizam, ili jedinka, je zasebno živo biće, u procesu ontogeneze, koje pokazuje sva svojstva živog bića. Stalna interakcija pojedinca sa okolinom u vidu organizovanih tokova energije i materije održava njen integritet i razvoj. Strukturno, tijelo je integrirani hijerarhijski sistem izgrađen od ćelija, tkiva, organa i sistema koji osiguravaju njegovu vitalnu aktivnost. Zaustavimo se detaljnije na organima i sistemima za održavanje života.
Autoritet naziva se istorijski uspostavljen specijalizovani sistem tkiva, koji karakteriše razgraničenje, postojanost oblika, lokalizacija, unutrašnja struktura krvotoka i inervacioni putevi, razvoj u ontogenezi i specifične funkcije. Struktura organa je često veoma složena. Većina njih je polifunkcionalna, tj. obavlja više funkcija u isto vrijeme. Istovremeno, različiti organi mogu biti uključeni u provedbu bilo koje složene funkcije.
Skupina organa sličnog porijekla koji se kombinuju radi obavljanja složene funkcije naziva se sistem(cirkulacijski, ekskretorni, itd.).
Ako istu funkciju obavlja grupa organa različitog porijekla, naziva se aparata. Primjer je respiratorni aparat, koji se sastoji od samih respiratornih organa i elemenata skeleta i mišićnog sistema koji obezbjeđuju respiratorne pokrete.
U procesu ontogeneze dolazi do razvoja, a često i do zamjene nekih organa drugim. Organi zrelog organizma se nazivaju definitivan; organi koji se razvijaju i funkcionišu samo u embrionalnom ili larvalnom razvoju, - provizorno. Primjeri privremenih organa su škrge larvi vodozemaca, primarni bubreg i embrionalne membrane viših kralježnjaka (amniote).
U istorijskom razvoju, transformacije organa mogu biti progresivne ili regresivne. U prvom slučaju, organi se povećavaju u veličini i postaju složenije strukture, u drugom se smanjuju, a struktura im se pojednostavljuje.
Ako dva organizma na različitim nivoima organizacije imaju organe koji su izgrađeni prema jednom planu, smješteni na istom mjestu i razvijaju se na sličan način iz istih embrionalnih rudimenata, onda to ukazuje na odnos ovih organizama. Takva tijela se nazivaju homologno. Homologni organi često obavljaju istu funkciju (na primjer, srce ribe, vodozemca, gmizavaca i sisara), ali se u procesu evolucije funkcije mogu promijeniti (na primjer, prednji udovi riba i vodozemaca, gmazova i ptica).
Kada nepovezani organizmi žive u istom okruženju, mogu razviti slične adaptacije, koje se manifestiraju u izgledu slično organi. Slični organi obavljaju iste funkcije, ali se njihova struktura, lokacija i razvoj oštro razlikuju. Primjeri takvih organa su krila insekata i ptica, udovi i vilični aparat artropoda i kralježnjaka.
Struktura organa striktno odgovara funkcijama koje obavljaju. U isto vrijeme, u povijesnim transformacijama organa, promjena funkcija je uvijek praćena promjenom morfoloških karakteristika organa.
Istraživači početkom 19. stoljeća Po prvi put se počela obraćati pažnja na sličnost faza razvoja embrija viših životinja sa fazama komplikacije organizacije, od niskoorganiziranih oblika do progresivnih. Upoređujući faze razvoja embriona različitih vrsta i klasa hordata, K. Baer je došao do sljedećih zaključaka.
1. Embrioni životinja istog tipa u ranim fazama razvoja su slični.
2. Oni se sukcesivno kreću u svom razvoju od opštijih karakteristika tipa ka sve konkretnijim. Na kraju, razvijaju se znakovi koji ukazuju da embrij pripada određenom rodu, vrsti i, konačno, individualnim osobinama.
3. Embrioni različitih predstavnika istog tipa postepeno se odvajaju jedan od drugog (slika 13.8).
K. Baer, budući da nije evolucionist, nije mogao povezati obrasce individualnog razvoja koje je otkrio s procesom filogeneze. Stoga, generalizacije koje je napravio nisu imale vrijednost više od empirijskih pravila.
Razvoj evolucijske ideje naknadno je omogućio da se sličnost ranih embrija objasni njihovim istorijskim odnosom, i sticanje sve više i više posebnih osobina od njih uz postepenu izolaciju jedna od druge - stvarna izolacija odgovarajućih klasa, redova. , porodice, rodovi i vrste u procesu evolucije.
Ubrzo nakon otkrića zakona sličnosti zametne linije, Charles Darwin je pokazao da ovaj zakon svjedoči o zajedničkom porijeklu i jedinstvu početnih faza evolucije unutar tipa.
Rice. 13.8. Sličnost embriona različitih klasa kralježnjaka u različitim fazama (I-III) ontogeneze
13.2.2. Ontogeneza - ponavljanje filogeneze
Uspoređujući ontogenezu rakova sa morfologijom njihovih izumrlih predaka, F. Müller je zaključio da živi rakovi u svom razvoju ponavljaju put koji su prošli njihovi preci. Transformacija ontogeneze u evoluciju, prema F. Mulleru, vrši se zbog njenog elongacije dodavanjem dodatnih faza ili proširenja. Na osnovu ovih zapažanja, kao i proučavanja razvoja hordata, E. Haeckel (1866) je formulisao osnovni biogenetski zakon, prema kojem je ontogeneza kratko i brzo ponavljanje filogeneze.
Ponavljanje struktura karakterističnih za pretke u embriogenezi potomaka naziva se rekapitulacijama. Rekapitulirati ne samo morfološke karakteristike - notohordu, rašlje škržnih proreza i škržnih lukova kod svih hordata, već i karakteristike biohemijske organizacije i fiziologije. Dakle, u evoluciji kralježnjaka dolazi do postepenog gubitka enzima neophodnih za razgradnju mokraćne kiseline, produkta metabolizma purina. Kod većine beskičmenjaka krajnji produkt razgradnje mokraćne kiseline je amonijak, kod vodozemaca i riba to je urea, kod mnogih gmizavaca alantoin, a kod nekih sisara mokraćna kiselina se uopće ne razgrađuje i izlučuje se urinom. U embriogenezi sisara i ljudi uočene su biohemijske i fiziološke rekapitulacije: oslobađanje amonijaka iz ranih embriona, kasnije uree, zatim alantoina i, u posljednjim fazama razvoja, mokraćne kiseline.
Međutim, u ontogenezi visokoorganiziranih organizama ne opaža se uvijek striktno ponavljanje faza historijskog razvoja, kao što slijedi iz biogenetskog zakona. Dakle, ljudski embrion nikada ne ponavlja odrasle faze riba, vodozemaca, gmizavaca i sisara, već je sličan po nizu osobina samo njihovim embrionima. Rane faze razvoja zadržavaju najveći konzervativizam, zbog čega se potpunije rekapituliraju od kasnijih. To je zbog činjenice da je jedan od najvažnijih mehanizama integracije ranih faza embriogeneze embrionalna indukcija, a na prvom mjestu formiraju se strukture embrija, kao što su notohorda, neuralna cijev, ždrijelo, crijevo i somiti, su organizacioni centri embriona, od kojih zavisi ceo tok razvoja.
Genetska osnova rekapitulacije leži u jedinstvu mehanizama genetičke kontrole razvoja, koji se čuva na osnovu zajedničkih gena za regulaciju ontogeneze, koje nasljeđuju srodne grupe organizama od zajedničkih predaka.
Zakon sličnosti zametne linije K. Baer
Istraživači početkom 19. stoljeća Po prvi put se počela obraćati pažnja na sličnost faza razvoja embrija viših životinja sa fazama komplikacije organizacije, od niskoorganiziranih oblika do progresivnih. Godine 1828. Carl von Baer je formulirao obrazac nazvan Baerov zakon: „Što se uporede raniji stadijumi individualnog razvoja, to se više sličnosti može naći“. Upoređujući faze razvoja embriona različitih vrsta i klasa hordata, K. Baer je došao do sljedećih zaključaka.
1. Embrioni životinja istog tipa u ranim fazama razvoja su slični.
2. Oni se sukcesivno kreću u svom razvoju od opštijih karakteristika tipa ka sve konkretnijim. Na kraju, razvijaju se znakovi koji ukazuju da embrij pripada određenom rodu, vrsti i, konačno, individualnim osobinama.
3. Embrioni različitih predstavnika istog tipa postepeno se odvajaju jedan od drugog (slika 1).
Fig.1. Sličnost embriona različitih klasa kralježnjaka u različitim fazama razvoja
K. Baer, budući da nije evolucionist, nije mogao povezati obrasce individualnog razvoja koje je otkrio s procesom filogeneze. Stoga, generalizacije koje je napravio nisu imale vrijednost više od empirijskih pravila.
Razvoj evolucijske ideje naknadno je omogućio da se sličnost ranih embrija objasni njihovim istorijskim odnosom, i sticanje sve više i više posebnih osobina od njih uz postepenu izolaciju jedna od druge - stvarna izolacija odgovarajućih klasa, redova. , porodice, rodovi i vrste u procesu evolucije.
Evolucijska doktrina koju je razvio Charles Darwin jasno je istakla temeljni značaj problema ontogenetskog razvoja. Sličnost zametne linije sada se objašnjava stvarnim odnosom organizama, a njihova postupna divergencija (embrionalna divergencija) je očigledan odraz povijesne divergencije ovih oblika (filogenetska divergencija). U klici potomaka, pisao je Darvin, vidimo "nejasan portret" predaka. Stoga se istorija date vrste može pratiti individualnim razvojem.
E. Hekelov biogenetski zakon
F. Muller je u svom djelu "Za Darwina" (1864) formulisao ideju da se promjene u ontogenetskom razvoju koje su u osnovi procesa evolucije mogu izraziti u promjenama u ranim ili kasnim fazama razvoja organa. U prvom slučaju sačuvana je samo opća sličnost mladih embrija. U drugom slučaju uočava se proširenje i komplikacija ontogeneze, povezano sa dodavanjem faza i ponavljanjem (rekapitulacijom) u individualnom razvoju osobina udaljenijih odraslih predaka.
Mullerov rad poslužio je kao osnova za formulaciju E. Haeckel-a (1866) osnovnog biogenetskog zakona, prema kojem je ontogeneza kratko i brzo ponavljanje filogenije. Odnosno, organska jedinka u brzom i kratkom toku svog individualnog razvoja ponavlja najvažniju od onih promjena oblika kroz koje su prošli njeni preci tokom sporog i dugog toka svog paleontološkog razvoja po zakonima naslijeđa i varijabilnosti. Znakove odraslih predaka, koji se ponavljaju u embriogenezi potomaka, nazvao je palingenezom. Adaptacije na embrionalni ili larvalni stadijum nazivaju se koenogeneza.
Međutim, Hekelove ideje su se veoma razlikovale od Mullerovih pogleda na pitanje odnosa ontogeneze i filogeneze u procesu evolucije. Müller je smatrao da evolucijski novi oblici nastaju promjenom toka individualnog razvoja karakterističnog za njihove pretke, tj. promjene u ontogenezi su primarne u odnosu na filogenetske promjene. Prema Hekelu, naprotiv, filogenetske promjene prethode promjenama u individualnom razvoju. Evolucijski novi znakovi ne nastaju tokom ontogeneze, već u odraslom organizmu. Odrasli organizam evoluira, a u procesu ove evolucije, znakovi se pomjeraju na ranije faze ontogeneze. Tako se pojavio problem odnosa ontogeneze i filogeneze, koji do danas nije riješen.
Haeckel je, za razliku od Müllera, vjerovao da na filogenezu utječe samo produljenje ontogeneze dodavanjem faza, dok svi ostali stadiji ostaju nepromijenjeni. Shodno tome, Hekel je prihvatio samo drugi put istorijskih promena u ontogenezi (prema Mülleru) i ostavio po strani promenu samih faza ontogeneze kao osnovu filogenetskih transformacija. Darwin i Müller su isticali upravo ovaj oblik međuzavisnosti ontogeneze i filogeneze. Tumačenje biogenetskog zakona u Mullerovom razumijevanju kasnije je razvio A.N. Severcov (1910-1939) u teoriji filebriogeneze. Severcov je dijelio Müllerove stavove o primatu ontogenetskih promjena u odnosu na promjene u odraslim organizmima i smatrao ontogenezu ne samo kao rezultat filogeneze, već i kao njenu osnovu. Ontogeneza se ne produžava samo dodavanjem faza: ona je u potpunosti restrukturirana u procesu evolucije; ima svoju istoriju, prirodno povezanu sa istorijom odraslog organizma i delimično je određuje.
Filembriogeneza je embrionalne promjene povezane s filogenetskim razvojem odraslog organizma. U procesu evolucije, sve faze razvoja se iznova izgrađuju. Nove promjene se često javljaju u posljednjim fazama oblikovanja. Ontogeneza je komplikovana dodavanjem ili proširenjem faza (anabolizam). Samo u ovom slučaju postoje svi preduslovi za ponavljanje u ontogenezi istorijskih faza u razvoju ovih krajeva kod dalekih predaka (rekapitulacija). Ontogeneza se, međutim, može promijeniti u bilo kojoj drugoj fazi razvoja, dok sve kasnije faze odstupaju od prethodnog puta (devijacija). Konačno, moguće je promijeniti i same rudimente organa ili dijelova (arhalaksija). Tada se ispostavlja da je cijela ontogeneza promijenjena i u individualnom razvoju potomaka nema naznaka slijeda prolaska kroz istorijske faze razvoja njihovih predaka.
Biološka suština biogenetskog zakona E. Hekela
Hekelov biogenetički zakon i Severcovljeva teorija filebriogeneze igraju važnu ulogu u razvoju morfologije i same teorije evolucije. Proučavanje individualnog razvoja životinja pružilo je dovoljno dokaza o njihovom istorijskom razvoju. Biogenetski zakon je važna komponenta metode trostrukog paralelizma koju je razvio E. Haeckel, uz pomoć koje se rekonstruiše filogeneza. Ova metoda se zasniva na poređenju morfoloških, embrioloških i paleontoloških podataka. Morfolozi u rekonstrukciji filogenije i dalje koriste Hekelov princip, prema kojem se ontogeneza potomaka ukratko ponavlja, rekapitulira faze filogeneze predaka. Oslanjajući se samo na osnovni biogenetički zakon, nemoguće je objasniti proces evolucije: beskonačno ponavljanje prošlosti samo po sebi ne dovodi do novog. Budući da život na Zemlji postoji zbog promjene generacija određenih organizama, njegova evolucija se odvija zbog promjena koje se dešavaju u njihovoj ontogeničnosti. Ove promjene se svode na činjenicu da specifične ontogenije odstupaju od puta koji su postavili oblici predaka i dobivaju nova svojstva.
Takva odstupanja uključuju, na primjer, cenogenezu - adaptacije koje nastaju u embrionima ili ličinkama i prilagođavaju ih karakteristikama staništa. Kod odraslih organizama koenogeneza nije očuvana. Primjeri koenogeneze su rožnate formacije u ustima ličinki vodozemaca bez repa, koje im olakšavaju da se hrane biljnom hranom. U procesu metamorfoze u žabi, oni nestaju i probavni sistem se obnavlja da se hrani insektima i crvima. Do cenogeneze kod placentnih sisara i ljudi - placenta s pupčanom vrpcom.
Cenogeneza, koja se manifestuje tek u ranim fazama ontogeneze, ne menja tip organizacije odraslog organizma, ali obezbeđuje veću verovatnoću preživljavanja potomstva. Istovremeno, mogu biti praćene smanjenjem plodnosti i produženjem embrionalnog ili larvalnog perioda, zbog čega je organizam u postembrionalnom ili postlarvalnom periodu razvoja zreliji i aktivniji. Nakon što je nastala i pokazala se korisnom, koenogeneza će se reproducirati u narednim generacijama.
Druga vrsta filogenetski značajnih transformacija filogeneze je filebriogeneza. Predstavljaju odstupanja od ontogeneze karakterističnih za pretke, koja se manifestuju u embriogenezi, ali imaju adaptivni značaj u odraslim oblicima. Tako se zarastanje dlake pojavljuje kod sisara u vrlo ranim fazama embrionalnog razvoja, ali je sama linija dlake važna samo kod odraslih organizama.
Takve promjene u ontogenezi, budući da su korisne, fiksiraju se prirodnom selekcijom i reprodukuju u narednim generacijama. Ove promjene se temelje na istim mehanizmima koji uzrokuju kongenitalne malformacije: kršenje proliferacije stanica, njihovo kretanje, adhezija, smrt ili diferencijacija. Međutim, kao i cenogeneza, od poroka se razlikuju po adaptivnoj vrijednosti, tj. korisnost i fiksacija prirodnom selekcijom u filogenezi.
U zavisnosti od stadijuma embriogeneze i morfogeneze određenih struktura, nastaju razvojne promene koje imaju značaj filebriogeneze, a razlikuju se tri tipa.
1. Anabolija, ili ekstenzije, nastaju nakon što je organ skoro završio svoj razvoj, a izražavaju se u dodavanju dodatnih faza koje mijenjaju konačni rezultat. Anabolizmi uključuju fenomene kao što je iverak sticanje specifičnog oblika tijela tek nakon što se mladica izleže iz jajeta, koja se ne razlikuje od ostalih riba, kao i pojavu krivina kralježnice, spajanje šavova u moždanoj lubanji, konačna preraspodjela krvnih sudova u tijelu sisara i ljudi.
2. Devijacije - devijacije koje nastaju u procesu morfogeneze organa. Primjer može biti razvoj srca u ontogenezi sisara, u kojem ono rekapitulira stadij cijevi, dvokomornu i trokomornu strukturu, ali fazu formiranja nepotpunog septuma, karakterističnog za gmizavce, zamjenjuje razvoj pregrade, građene i smještene drugačije i karakteristične samo za sisare. U razvoju pluća kod sisara takođe se nalazi rekapitulacija ranih faza predaka, kasnija morfogeneza teče na nov način.
3. Arhalaksija - promjene koje se nalaze na nivou rudimenata i izražavaju se u kršenju njihove podjele, ranoj diferencijaciji ili u pojavi fundamentalno novih anlagesa. Klasičan primjer arhalaksije je razvoj dlake kod sisara, čija se bradavica javlja u vrlo ranim fazama razvoja i od samog početka se razlikuje od dlaka kod drugih kičmenjaka. Prema vrsti arhalaksije, notohorda nastaje kod primitivnih nekranijalnih životinja, hrskavična kralježnica kod hrskavičnih riba, a nefroni sekundarnog bubrega razvijaju se kod gmizavaca.
Jasno je da se tokom evolucije zahvaljujući anabolizmu, glavni biogenetski zakon u potpunosti ostvaruje u ontogenijima potomaka, tj. dešavaju se rekapitulacije svih faza razvoja predaka. U devijacijama se rani predački stadijumi rekapituliraju, dok se kasnije zamjenjuju razvojem u novom smjeru. Arhalaksija u potpunosti onemogućava rekapitulaciju u razvoju ovih struktura, mijenjajući sam njihov početak.
U evoluciji ontogeneze anabolizmi se najčešće susreću kao filebriogeneza, koja samo u maloj mjeri mijenja integralni proces razvoja. Odstupanja kao kršenja morfogenetskog procesa u embriogenezi često se poništavaju prirodnom selekcijom i stoga se javljaju mnogo rjeđe. Arhalakse se najrjeđe javljaju u evoluciji zbog činjenice da mijenjaju cijeli tok embriogeneze, a ako takve promjene zahvate rudimente vitalnih organa ili organa koji su važni kao embrionalni organizacijski centri, onda se često ispostavljaju nespojljivima sa životom.
Osim cenogeneze i filebriogeneze, u evoluciji ontogeneze mogu se uočiti i odstupanja u vremenu polaganja organa - heterohronija - i mjestu njihovog razvoja - heterotopija. I prvi i drugi dovode do promjene odnosa struktura u razvoju i podliježu strogoj kontroli prirodne selekcije. Sačuvane su samo one heterohronije i heterotopije koje su korisne. Primjeri takve adaptivne heterohronije su pomaci u vremenu spajanja najvitalnijih organa u grupama koje se razvijaju prema tipu arogeneze. Dakle, kod sisara, a posebno kod ljudi, diferencijacija prednjeg mozga značajno nadmašuje razvoj ostalih njegovih odjela.
Heterotopije dovode do stvaranja novih prostornih i funkcionalnih odnosa između organa, osiguravajući njihovu zajedničku evoluciju u budućnosti. Dakle, srce, koje se nalazi u ribama ispod ždrijela, osigurava efikasnu opskrbu krvlju škržnim arterijama za razmjenu plinova. Prelazeći u retrosternalnu regiju kod kopnenih kralježnjaka, razvija se i funkcionira već u jednom kompleksu s novim respiratornim organima - plućima, obavljajući ovdje, prije svega, funkciju isporuke krvi u respiratorni sistem za izmjenu plinova.
Heterohronije i heterotopije, u zavisnosti od faza embriogeneze i morfogeneze organa, mogu se smatrati različitim tipovima filebriogeneze. Heterotopija testisa kod ljudi od trbušne šupljine preko ingvinalnog kanala do skrotuma, uočena na kraju embriogeneze nakon njegovog konačnog formiranja, tipičan je anabolizam.
Cenogeneza, filebriogeneza, kao i heterotopija i heterohronija, koji su se pokazali korisnima, fiksiraju se u potomstvu i reprodukuju se u narednim generacijama sve dok ih nove adaptivne promjene u ontogenezi ne istisnu, zamjenjujući ih. Zbog toga ontogeneza ne samo da nakratko ponavlja evolucijski put koji su prošli preci, već i utire put novim pravcima filogeneze u budućnosti.
Zakon germinativne sličnosti.
Carl von Baer je svoje ideje o sličnostima između embrija različitih klasa kralježnjaka formulirao u obliku četiri položaja:
- "U svakoj velikoj grupi, generalno se formira prije posebne."
- "Manje opšte se formira od univerzalnog, i tako dalje, dok se, konačno, ne pojavi ono najposebnije."
- „Svaki embrion određenog životinjskog oblika, umjesto da prolazi kroz drugi određene forme naprotiv, odstupa od njih.
- "Zametak višeg oblika nikada ne nalikuje drugom životinjskom obliku, već samo njegovim embrionima."
Posljednji obrazac, koji se odnosi na Baera, koristio je Charles Darwin kao jedan od dokaza evolucije i dao mu ime "zakon germinativne sličnosti".
Godine 1828. Baer je formulirao obrazac koji se zove Baerov zakon: "Što se uporede raniji stadijumi individualnog razvoja, više se sličnosti može pronaći." Ovaj veliki embriolog je uočio da su zameci sisara, ptica, guštera, zmija i drugih kopnenih kičmenjaka u ranim fazama razvoja veoma slični jedni drugima i generalno i po načinu razvoja svojih delova. Noge guštera, krila i noge ptica, udovi sisara, kao i ruke i noge čovjeka, razvijaju se, kako je Baer primijetio, na sličan način i iz istih rudimenata. Tek daljim razvojem embrioni različitih klasa kralježnjaka razvijaju razlike - znakove klasa, redova, rodova, vrsta i, konačno, znakove date jedinke.
biogenetski zakon.
Po prvi put je odnos između ontogeneze i filogeneze u nizu odredbi otkrio K. Baer, kojem je Charles Darwin dao generalizirani naziv "zakon germinativne sličnosti". U klici potomaka, pisao je Darvin, vidimo "nejasan portret" predaka. Drugim riječima, već u ranim fazama embriogeneze različitih vrsta u granicama tipa otkriva se velika sličnost. Stoga se istorija date vrste može pratiti individualnim razvojem.
Najizraženija sličnost zametne linije u ranim fazama. U kasnijim fazama uočava se embrionalna divergencija, što odražava divergenciju u evoluciji ovih vrsta.
Godine 1864. F. Müller je formulirao ideju da filogenetske transformacije povezane su s ontogenetskim promjenama i da se ova veza manifestuje na dva različita načina. U prvom slučaju individualni razvoj potomaka odvija se slično razvoju predaka samo dok se u ontogenezi ne pojavi nova osobina. Promjena u procesima morfogeneze potomaka određuje da njihov embrionalni razvoj samo u općim crtama ponavlja povijest njihovih predaka. U drugom slučaju potomci ponavljaju cjelokupni razvoj svojih predaka, ali se do kraja embriogeneze dodaju nove faze, zbog čega se embriogeneza potomaka produžava i usložnjava. Ponavljanje znakova odraslih predaka u embriogenezi potomaka F. Muller tzv. rekapitulacija.
Müllerova djela poslužila su kao osnova za formulaciju E. Haeckela biogenetski zakon, prema kojoj ontogeneza postoji kratka i brza rekapitulacija filogenije. Znakovi odraslih predaka koji se ponavljaju u embriogenezi potomaka, on je nazvao palingeneza. To uključuje u amniotima odvajanje primarnih zametnih slojeva, formiranje primarne hrskavične lubanje, škržnih lukova i jednokomornog srca. Adaptacije na embrionalni ili larvalni stadijum se nazivaju koenogeneza. Među njima je i stvaranje hranljivog žumanca u jajetu i u membranama jajeta, amnionu i alantoisu. Prema E. Haeckel-u, koenogeneza (embrionalne adaptacije) iskrivljuje, ili, kako je on rekao, "falsifikuje" potpuno ponavljanje istorije predaka u embriogenezi i predstavlja sekundarnu pojavu u odnosu na rekapitulaciju.
U tumačenju biogenetskog zakona E. Haeckel, na filogeniju utiče samo produžavanje ontogeneze dodavanjem faza, dok svi ostali stadijumi ostaju nepromenjeni. Shodno tome, Hekel je prihvatio samo drugi put istorijskih promena u ontogenezi (prema Mülleru) i ostavio po strani promenu samih faza ontogeneze kao osnovu filogenetskih transformacija. Darwin i Müller su isticali upravo ovaj oblik međuzavisnosti ontogeneze i filogeneze. Tumačenje biogenetskog zakona u razumijevanju C. Darwina i F. Mullera kasnije je razvio A. N. Severtsov u teoriji filebriogeneza.
Dakle, ontogenija nije samo rezultat, već i osnova filogenije. Ontogeneza se transformiše na različite načine: restrukturiranjem postojećih faza i dodavanjem novih faza. Filogenija se ne može smatrati istorijom samo odraslih organizama. Ovaj proces je istorijski lanac transformacije ontogenija.
