Viaje de Eric el Rojo. Eirik el Rojo, navegante escandinavo: biografía

ontogénesis - la realización de la información genética que se produce en todas las etapas.

La ontogenia es un proceso genéticamente controlado. Durante la ontogénesis, se realiza el genotipo y se forma el fenotipo.

La ontogenia es el desarrollo individual de un organismo, un conjunto de sucesivas transformaciones morfológicas, fisiológicas y bioquímicas que sufre un organismo desde el momento de su creación hasta el final de su vida. O incluye crecimiento, es decir, un aumento en el peso corporal, su tamaño, diferenciación. El término "Ay". introducido por e. Haeckel(1866) cuando formuló ley biogenética.

El primer intento de fundamentación histórica de O. fue realizado por I. f. Meckel. El problema de la relación entre O. y la filogénesis fue planteado por Ch. Darwin y desarrollado por F. Müller,MI. Haeckel y otros Todos los signos evolutivamente nuevos asociados con cambios en la herencia surgen en O., pero solo aquellos que contribuyen a una mejor adaptación del organismo a las condiciones de existencia se conservan en el proceso. seleccion natural y se transmiten a las generaciones posteriores, es decir, están fijados en la evolución. El conocimiento de los patrones, causas y factores de la naturalización sirve como base científica para encontrar medios de influir en el desarrollo de las plantas, los animales y los seres humanos, lo cual es de gran importancia para la práctica de la agricultura y la ganadería, así como para la medicina. .

La filogenia es el desarrollo histórico de los organismos. El término fue introducido por evolucionista E. Haeckel en 1866. La tarea principal en el estudio de F. es la reconstrucción de las transformaciones evolutivas de animales, plantas, microorganismos, estableciendo sobre esta base su origen y lazos familiares entre los taxones a los que pertenecen los organismos estudiados. Para ello, E. Haeckel desarrolló el método del "triple paralelismo", que permite, comparando los datos de tres ciencias - morfología, embriología y paleontología - restablecer el curso del desarrollo histórico del grupo sistemático en estudio.

Ley de similitud germinal

1. Los embriones de animales del mismo tipo en las primeras etapas de desarrollo son similares.

2. Se mueven consistentemente en su desarrollo desde características más generales del tipo a otras más y más particulares. Por último, se desarrollan signos que indican que el embrión pertenece a un determinado género, especie y, por último, rasgos individuales.

3. Los embriones de diferentes representantes del mismo tipo se separan gradualmente entre sí.

K. Baer, al no ser evolucionista, no pudo conectar las leyes del desarrollo individual descubiertas por él con el proceso de filogénesis. Por lo tanto, las generalizaciones que hizo no tenían más valor que reglas empíricas.

Posteriormente, el desarrollo de la idea evolutiva hizo posible explicar la similitud de los embriones tempranos por su relación histórica y la adquisición de características cada vez más particulares por parte de ellos con una separación gradual entre sí: el aislamiento real de las clases correspondientes, órdenes , familias, géneros y especies en proceso de evolución.

Poco después del descubrimiento de la ley de la similitud de la línea germinal, Charles Darwin demostró que esta ley atestigua el origen común y la unidad de las etapas iniciales de evolución dentro de un tipo.

ley biogenética Haeckel-Muller: cada ser vivo en su desarrollo individual ( ontogénesis) repite hasta cierto punto la forma transmitida por sus antepasados o su especie ( filogénesis).

Ontogenia - repetición de la filogénesis

La repetición de estructuras características de los ancestros en la embriogénesis de los descendientes se denomina recapitulaciones. Recapitular no solo las características morfológicas: la notocorda, la hendidura branquial y los ángulos del arco branquial en todos los cordados, sino también las características de la organización bioquímica y la fisiología. Así, en la evolución de los vertebrados, se produce una pérdida gradual de las enzimas necesarias para la degradación del ácido úrico, producto del metabolismo de las purinas. En la mayoría de los invertebrados, el producto final de la descomposición del ácido úrico es el amoníaco, en los anfibios y los peces es la urea, en muchos reptiles es la alantoína y en algunos mamíferos el ácido úrico no se descompone en absoluto y se excreta en la orina. En la embriogénesis de mamíferos y humanos, se observaron recapitulaciones bioquímicas y fisiológicas: la liberación de amoníaco por embriones tempranos, luego urea, luego alantoína y, en las últimas etapas de desarrollo, ácido úrico.

Sin embargo, en la ontogenia de los organismos altamente organizados no siempre se observa una estricta repetición de las etapas del desarrollo histórico, como se desprende de la ley biogenética. Por lo tanto, el embrión humano nunca repite las etapas adultas de los peces, anfibios, reptiles y mamíferos, sino que es similar en una serie de características solo a sus embriones. Las primeras etapas de desarrollo conservan el mayor conservadurismo, por lo que recapitulan más completamente que las posteriores. Esto se debe a que uno de los mecanismos más importantes de integración de las primeras etapas de la embriogénesis es la inducción embrionaria, y las estructuras del embrión que se forman en primer lugar, como la notocorda, tubo neural, faringe, intestino y somitas, son los centros organizativos del embrión, de los cuales depende todo el curso del desarrollo.

La base genética de la recapitulación radica en la unidad de los mecanismos de control genético del desarrollo, que se conserva sobre la base de genes comunes para la regulación de la ontogénesis, que son heredados por grupos relacionados de organismos de ancestros comunes.

Recapitulación(del latín recapitulatio - repetición) - un concepto usado en biología para denotar la repetición en el desarrollo individual de rasgos característicos de una etapa anterior del desarrollo evolutivo.

La ontogenia como base de la filogénesis. Cenogénesis. Autonomización de la ontogenia. Filembriogénesis. Enseñanzas de A.N. Severtsov sobre la filombriogénesis. Mecanismos de su ocurrencia. Heterocronía y heterotopía de estructuras biológicas en la evolución de la ontogenia.

Basándose únicamente en la ley biogenética básica, es imposible explicar el proceso de evolución: la repetición interminable del pasado no da lugar por sí misma a uno nuevo. Dado que la vida existe en la Tierra debido al cambio de generaciones de organismos específicos, su evolución procede debido a los cambios que ocurren en sus ontogenias. Estos cambios se reducen al hecho de que las ontogenias específicas se desvían del camino trazado por las formas ancestrales y adquieren nuevas características.

Tales desviaciones incluyen, por ejemplo, cenogénesis - adaptaciones que surgen en embriones o larvas y adaptarlas a las características de su hábitat. En organismos adultos, la cenogénesis no se conserva. Ejemplos de cenogénesis son las formaciones córneas en la boca de las larvas de anfibios sin cola, que les facilitan alimentarse de alimentos vegetales. En el proceso de metamorfosis en la rana, desaparecen y se reconstruye el sistema digestivo para alimentarse de insectos y gusanos. La cenogénesis en amniotas incluye las membranas embrionarias, el saco vitelino y la alantoides, y en mamíferos placentarios y humanos, también incluye la placenta con el cordón umbilical.

La cenogénesis, que se manifiesta solo en las primeras etapas de la ontogénesis, no cambia el tipo de organización del organismo adulto, pero proporciona una mayor probabilidad de supervivencia de la descendencia. Al mismo tiempo, pueden ir acompañados de una disminución de la fertilidad y un alargamiento del período embrionario o larvario, por lo que el organismo en el período de desarrollo postembrionario o postlarvario es más maduro y activo. Habiendo surgido y resultando útil, la cenogénesis se reproducirá en las generaciones posteriores. Así, el amnios, que apareció por primera vez en los ancestros de los reptiles en el período Carbonífero de la era Paleozoica, se reproduce en todos los vertebrados que se desarrollan sobre la tierra, tanto en los reptiles y aves ponedoras de huevos, como en los mamíferos placentarios.

Otro tipo de transformaciones filogenéticamente significativas de la filogenia es filombriogénesis. Representan desviaciones de la ontogenia característica de los ancestros, manifestadas en la embriogénesis, pero que tienen un significado adaptativo en las formas adultas. Por lo tanto, el esbozo de la línea del cabello aparece en los mamíferos en etapas muy tempranas del desarrollo embrionario, pero la línea del cabello en sí es importante solo en los organismos adultos.

Tales cambios en la ontogenia, siendo útiles, son fijados por selección natural y reproducidos en generaciones posteriores. Estos cambios se basan en los mismos mecanismos que causan las malformaciones congénitas: una violación de la proliferación celular, su movimiento, adhesión, muerte o diferenciación (ver § 8.2 y 9.3) Sin embargo, al igual que la cenogénesis, se distinguen de las malformaciones por su valor adaptativo, es decir utilidad y fijación por selección natural en la filogénesis.

Dependiendo de las etapas de embriogénesis y morfogénesis de estructuras específicas, ocurren cambios en el desarrollo que tienen el significado de filogénesis, se distinguen tres tipos de ellos.

1.Anabolia, o extensiones, aparecen después de que el órgano ha casi completado su desarrollo, y se expresan en la adición de etapas adicionales que modifican el resultado final.

Los anabolismos incluyen fenómenos tales como la adquisición de una forma corporal específica por parte de una platija solo después de que un alevín sale del cascarón, indistinguible de otros peces, así como la aparición de curvaturas en la columna vertebral, fusión de suturas en el cráneo cerebral, la redistribución final de vasos sanguíneos en el cuerpo de mamíferos y humanos.

2.Desviaciones - desviaciones que surgen en el proceso de morfogénesis de órganos. Un ejemplo es el desarrollo del corazón en la ontogenia de los mamíferos, en la que recapitula el estadio de tubo, estructura bicameral y tricameral, pero el estadio de formación de un tabique incompleto, característico de los reptiles, es suplantado por el desarrollo de un tabique, construido y ubicado de manera diferente y característico solo de los mamíferos (ver § 14.4). En el desarrollo de los pulmones en los mamíferos, también se encuentra la recapitulación de las primeras etapas de los ancestros, la morfogénesis posterior procede de una nueva manera (ver Sección 14.3 .4).

Arroz. 13.9 Transformaciones de onto y filogénesis en relación con la filogénesis emergente

Las letras indican las etapas de la ontogénesis, los números indican las transformaciones filogenéticas.

3.arcalaxis - cambios que se encuentran a nivel de rudimentos y se expresan en una violación de su división, diferenciación temprana o en la aparición de anlages fundamentalmente nuevos. Un ejemplo clásico de arcalaxis es

el desarrollo del pelo en los mamíferos, cuyo esbozo ocurre en una etapa muy temprana de desarrollo y difiere desde el principio del esbozo de otros apéndices cutáneos de vertebrados (ver § 14.1).

Según el tipo de arcalaxis, surge una notocorda en animales primitivos no craneales, una espina cartilaginosa en peces cartilaginosos (ver sección 14.2.1.1), se desarrollan nefronas del riñón secundario en reptiles (ver sección 14.5.1).

Está claro que durante la evolución debida al anabolismo, la principal ley biogenética se realiza plenamente en las ontogenias de los descendientes, es decir ocurren recapitulaciones de todas las etapas ancestrales del desarrollo. En las desviaciones, las primeras etapas ancestrales recapitulan, mientras que las posteriores son reemplazadas por un desarrollo en una nueva dirección. Las arcalaxis impiden por completo la recapitulación en el desarrollo de estas estructuras, cambiando sus mismos comienzos.

Si comparamos el diagrama de la filogenia con la tabla de K. Baer (Fig. 13.9), que ilustra la ley de la similitud de la línea germinal, quedará claro que Baer ya estaba muy cerca del descubrimiento de la filombriogénesis, pero la ausencia de una idea evolutiva en su razonamiento no le permitió estar más de 100 años por delante del pensamiento científico.

En la evolución de la ontogenia, los anabolismos se encuentran con mayor frecuencia como filombriogénesis, que solo modifican en pequeña medida el proceso integral de desarrollo. Las desviaciones como violaciones del proceso morfogenético en la embriogénesis a menudo son barridas por la selección natural y, por lo tanto, ocurren con mucha menos frecuencia. La arcalaxis aparece más raramente en la evolución debido al hecho de que cambia todo el curso de la embriogénesis, y si tales cambios afectan los rudimentos de los órganos vitales o los órganos que son importantes como centros organizativos embrionarios (ver Sección 8.2.6), entonces a menudo se vuelven fuera incompatible con la vida.

En el mismo grupo filogenético, la evolución en diferentes sistemas de órganos puede ocurrir debido a diferentes filogenias.

Por lo tanto, en la ontogenia de los mamíferos, se rastrean todas las etapas del desarrollo del esqueleto axial en el subtipo de vertebrados (anabolismo), en el desarrollo del corazón, solo se recapitulan las primeras etapas (desviación), y en el desarrollo de los apéndices de la piel. no hay recapitulaciones en absoluto (archallaxis). El conocimiento de los tipos de filogénesis en la evolución de los sistemas de órganos cordados es necesario para que un médico prediga la posibilidad de anomalías congénitas atávicas en fetos y recién nacidos (consulte la Sección 13.3.4). evoluciona a través del anabolismo y las desviaciones debido a la recapitulación de los estados ancestrales, luego en el caso de la arcalaxis esto está completamente excluido.

Además de la cenogénesis y la filombriogénesis, en la evolución de la ontogénesis también se pueden detectar desviaciones en el momento de la puesta de los órganos: heterocronía - y lugares de su desarrollo - heterotopías. Tanto el primero como el segundo dan lugar a un cambio en la relación de las estructuras en desarrollo y están sujetos al estricto control de la selección natural. Sólo se conservan aquellas heterocronías y heterotopías que son útiles. Ejemplos de tal heterocronía adaptativa son los cambios en el tiempo del orden de los órganos más vitales en grupos que evolucionan según el tipo de arogénesis. Por lo tanto, en los mamíferos, y especialmente en los humanos, la diferenciación del cerebro anterior supera significativamente el desarrollo de sus otros departamentos.

Las heterotopías conducen a la formación de nuevas relaciones espaciales y funcionales entre los órganos, asegurando su evolución conjunta en el futuro. Entonces, el corazón, ubicado en los peces debajo de la faringe, proporciona un suministro efectivo de sangre a las arterias branquiales para el intercambio de gases. Pasando a la región retroesternal en los vertebrados terrestres, se desarrolla y funciona ya en un solo complejo con nuevos órganos respiratorios: los pulmones, que realizan aquí, en primer lugar, la función de suministrar sangre al sistema respiratorio para el intercambio de gases.

Las heterocronías y heterotopías, dependiendo de las etapas de embriogénesis y morfogénesis de los órganos, pueden considerarse como diferentes tipos de filogénesis. Por lo tanto, el movimiento de los rudimentos del cerebro, que conduce a su flexión, característica de los amniotas y que se manifiesta en las etapas iniciales de su diferenciación, es la arcalaxis y la heterotopía de los testículos en humanos desde la cavidad abdominal a través del canal inguinal hasta el escroto, observado al final de la embriogénesis después de su formación final, - anabólico típico.

A veces, los procesos de heterotopía, con resultados idénticos, pueden ser filombriogénesis de diferentes tipos. Por ejemplo, en varias clases de vertebrados, el movimiento de los cinturones de las extremidades es muy común. En muchos grupos de peces que llevan un estilo de vida béntico, las aletas ventrales (extremidades traseras) se ubican por delante de las pectorales, mientras que en mamíferos y humanos, la cintura escapular y las extremidades anteriores en estado definitivo se encuentran mucho más caudales que el lugar de su puesta inicial. En este sentido, la inervación de la cintura escapular en ellos se lleva a cabo por nervios asociados no con el torácico, sino con los segmentos cervicales de la médula espinal. En los peces mencionados anteriormente, las aletas ventrales no están inervadas por los nervios del tronco posterior, sino por los segmentos anteriores ubicados por delante de los centros de inervación de las aletas pectorales. Esto indica heterotopía del esbozo de aletas ya en la etapa de los primeros rudimentos, mientras que el movimiento de la cintura anterior de las extremidades en humanos ocurre en etapas posteriores, cuando su inervación ya se ha realizado por completo. Evidentemente, en el primer caso la heterotopía es arcalaxis, mientras que en el segundo es anabólica.

La cenogénesis, la filombriogénesis, así como la heterotopía y la heterocronía, habiendo demostrado ser útiles, se fijan en la descendencia y se reproducen en las generaciones posteriores hasta que nuevos cambios adaptativos en la ontogénesis las desplazan, reemplazándolas. Debido a esto, la ontogenia no solo repite brevemente el camino evolutivo recorrido por los ancestros, sino que también allana el camino para nuevas direcciones de filogénesis en el futuro.

cenogénesis

(del griego kainós - nuevo y... génesis (Ver... génesis)

adaptación de un organismo que ocurre en la etapa de embrión (feto) o larva y no se conserva en un adulto. Ejemplos C. - la placenta de los mamíferos, proporcionando al feto respiración, nutrición y excreción; branquias externas de larvas de anfibios; un diente de huevo en las aves, que les sirve a los polluelos para romper la cáscara del huevo; órganos de unión en la larva de ascidias, una cola de natación en la larva de trematodos - cercaria, etc. El término "C". introducido en 1866 por E. Haeckel para designar aquellos caracteres que, al violar las manifestaciones de la palingenesia (Ver. Palingenesia), es decir, las repeticiones de etapas distantes de filogénesis en el proceso de desarrollo embrionario de un individuo no nos permiten rastrear la secuencia de etapas de filogénesis de sus antepasados durante la ontogénesis de las formas modernas, es decir, violan ley biogenética. A finales del siglo XIX C. comenzó a llamarse cualquier cambio en el curso de la ontogénesis característica de los antepasados (científicos alemanes E. Mehnert, F. Keibel y otros). La comprensión moderna del término "C". se formó como resultado del trabajo de A. N. Severtsov, quien retuvo para este concepto solo el significado de adaptaciones provisionales o adaptación embrionaria. ver también Filembriogénesis.

cenogénesis(del griego kainos nuevo + génesis nacimiento, formación) - la aparición en el embrión o larva de adaptaciones a las condiciones de existencia que no son características de las etapas adultas, por ejemplo. la formación de membranas en los embriones de animales superiores.

Filembriogénesis

(del griego phýlon - tribu, género, especie y embriogénesis)

FILEMBRIOGENESIS (del griego phylon - género, tribu, embrión - embrión y génesis - origen), cambio evolutivo ontogeniaórganos, tejidos y células, asociado tanto con el desarrollo progresivo como con la reducción. La doctrina de la filombriogénesis fue desarrollada por un biólogo evolutivo ruso. UN. Severtsov. Los modos (métodos) de la filombriogénesis difieren en el momento en que ocurren en el proceso de desarrollo de estas estructuras.

Si el desarrollo de un determinado órgano en los descendientes continúa después de la etapa en la que terminó en los antepasados, se produce el anabolismo (del griego anabole - aumento), una extensión de la etapa final de desarrollo. Un ejemplo es la formación de un corazón de cuatro cámaras en los mamíferos. Los anfibios tienen un corazón de tres cámaras: dos aurículas y un ventrículo. En los reptiles, se desarrolla un tabique en el ventrículo (el primer anabolismo), pero este tabique está incompleto en la mayoría de ellos, solo reduce la mezcla de sangre arterial y venosa. En cocodrilos y mamíferos, el desarrollo del tabique continúa hasta la separación completa de los ventrículos derecho e izquierdo (segundo anabolismo). En los niños, a veces como un atavismo, el tabique interventricular está subdesarrollado, lo que conduce a una enfermedad grave que requiere intervención quirúrgica.

La prolongación del desarrollo de un órgano no requiere cambios profundos en las etapas previas de su ontogénesis, por lo que el anabolismo es el método más común de filogénesis. Las etapas del desarrollo de los órganos que preceden al anabolismo siguen siendo comparables a las etapas filogénesis antepasados (es decir, son recapitulaciones) y puede servir para su reconstrucción (ver Fig. ley biogenética). Si el desarrollo de un órgano en etapas intermedias se desvía del camino por el que pasó su ontogenia en sus antepasados, se produce una desviación (del latín tardío deviatio - desviación). Por ejemplo, en peces y reptiles, las escamas aparecen como engrosamientos de la epidermis y la capa subyacente de tejido conjuntivo de la piel: el corium. Gradualmente engrosándose, este marcapáginas se dobla hacia afuera. Luego, en los peces, el corium se osifica, la escama ósea en formación perfora la epidermis y se extiende a la superficie del cuerpo. En los reptiles, por el contrario, el hueso no se forma, pero la epidermis se queratiniza, formando las escamas córneas de los lagartos y las serpientes. En los cocodrilos, el corium puede osificarse, formando la base ósea de las escamas córneas. Las desviaciones conducen a una reestructuración más profunda de la ontogenia que el anabolismo, por lo que son menos comunes.

Y menos que nada, ocurren cambios en los rudimentos primarios de los órganos: archallaxis (del griego arche - comienzo y allaxis - cambio). Con desviación, la recapitulación se puede rastrear desde la colocación del órgano hasta el momento de desviación del desarrollo. Con archallaxis, no hay recapitulación. Un ejemplo es el desarrollo de los cuerpos vertebrales en los anfibios. En los anfibios fósiles - estegocéfalos y en los anuros modernos, los cuerpos vertebrales se forman alrededor de una cuerda de varios, generalmente tres a cada lado del cuerpo, anlages separados, que luego se fusionan para formar el cuerpo vertebral. En los anfibios con cola, estos marcadores no ocurren. La osificación crece desde arriba y desde abajo, cubriendo la cuerda, de manera que se forma inmediatamente un tubo óseo que, engrosándose, se convierte en el cuerpo de la vértebra. Esta arcalaxis es la causa de la cuestión aún debatida del origen de los anfibios con cola. Algunos científicos creen que descienden directamente de los peces con aletas lobuladas, independientemente de otros vertebrados terrestres. Otros - que los anfibios con cola muy pronto se separaron del resto de los anfibios. Aún otros, descuidando el desarrollo de las vértebras, prueban la estrecha relación del caudado y los anfibios anuros.

reducción de órganos, que han perdido su significado adaptativo, también ocurre a través de la filombriogénesis, principalmente a través del anabolismo negativo, la pérdida de las etapas finales del desarrollo. En este caso, el órgano se subdesarrolla y se vuelve rudimento, o sufre un desarrollo inverso y desaparece por completo. Un ejemplo de un rudimento es el apéndice humano, un ciego subdesarrollado, un ejemplo de desaparición completa, la cola de los renacuajos de rana. A lo largo de la vida, la cola crece en el agua, se agregan nuevas vértebras y segmentos musculares en su extremo. Durante la metamorfosis, cuando el renacuajo se convierte en rana, la cola se disuelve y el proceso ocurre en el orden inverso, desde el extremo hasta la base. La filogénesis es la principal forma de cambios adaptativos en la estructura de los organismos durante la filogénesis.

Principios (métodos) de las transformaciones filogenéticas de órganos y funciones. Correspondencia de estructura y función en los sistemas vivos. Polifuncionalidad. Cambios cuantitativos y cualitativos en las funciones de las estructuras biológicas.

NORMAS GENERALES

LA EVOLUCIÓN DE LOS ÓRGANOS

Un organismo, o un individuo, es un ser vivo separado, en proceso de ontogénesis, que muestra todas las propiedades de un ser vivo. La interacción constante de un individuo con el medio ambiente en forma de flujos organizados de energía y materia mantiene su integridad y desarrollo. Estructuralmente, el cuerpo es un sistema jerárquico integrado construido a partir de células, tejidos, órganos y sistemas que aseguran su actividad vital. Detengámonos en los órganos y sistemas de soporte vital con más detalle.

Autoridad llamado sistema especializado históricamente establecido de tejidos, caracterizado por delimitación, constancia de forma, localización, estructura interna de la circulación sanguínea y vías de inervación, desarrollo en ontogénesis y funciones específicas. La estructura de los órganos suele ser muy compleja. La mayoría de ellos son polifuncionales, es decir. realiza varias funciones al mismo tiempo. Al mismo tiempo, varios órganos pueden estar involucrados en la implementación de cualquier función compleja.

Un grupo de órganos de origen similar que se combinan para realizar una función compleja se llama sistema(circulatorio, excretor, etc.).

Si la misma función es realizada por un grupo de órganos de distinto origen, se denomina aparato. Un ejemplo es el aparato respiratorio, que consta tanto de los propios órganos respiratorios como de los elementos del esqueleto y del sistema muscular que proporcionan los movimientos respiratorios.

En el proceso de ontogénesis se produce el desarrollo, ya menudo la sustitución de unos órganos por otros. Los órganos de un organismo maduro se llaman definitivo;órganos que se desarrollan y funcionan únicamente en el desarrollo embrionario o larvario, - provisional. Ejemplos de órganos provisionales son las branquias de las larvas de anfibios, el riñón primario y las membranas embrionarias de los vertebrados superiores (amniotas).

En el desarrollo histórico, las transformaciones de los órganos pueden ser progresivas o regresivas. En el primer caso, los órganos aumentan de tamaño y se vuelven más complejos en estructura, en el segundo, disminuyen de tamaño y su estructura se simplifica.

Si dos organismos en diferentes niveles de organización tienen órganos construidos de acuerdo con un solo plan, ubicados en el mismo lugar y desarrollados de manera similar a partir de los mismos rudimentos embrionarios, esto indica la relación de estos organismos. Tales cuerpos se llaman homólogo. Los órganos homólogos a menudo realizan la misma función (por ejemplo, el corazón de los peces, los anfibios, los reptiles y los mamíferos), pero en el proceso de evolución, las funciones pueden cambiar (por ejemplo, las extremidades anteriores de los peces y los anfibios, los reptiles y las aves).

Cuando organismos no relacionados viven en el mismo ambiente, pueden desarrollar adaptaciones similares, que se manifiestan en la apariencia similarórganos Órganos similares realizan las mismas funciones, pero su estructura, ubicación y desarrollo son muy diferentes. Ejemplos de tales órganos son las alas de insectos y pájaros, las extremidades y el aparato mandibular de artrópodos y vertebrados.

La estructura de los órganos corresponde estrictamente a las funciones que realizan. Al mismo tiempo, en las transformaciones históricas de los órganos, un cambio de funciones se acompaña invariablemente de un cambio en las características morfológicas del órgano.

Investigadores a principios del siglo XIX. Por primera vez, se comenzó a prestar atención a la similitud de las etapas de desarrollo de los embriones de animales superiores con las etapas de complicación de la organización, pasando de formas poco organizadas a formas progresivas. Comparando las etapas de desarrollo de los embriones de diferentes especies y clases de cordados, K. Baer llegó a las siguientes conclusiones.
1. Los embriones de animales del mismo tipo en las primeras etapas de desarrollo son similares.
2. Se mueven sucesivamente en su desarrollo desde características más generales del tipo a otras más y más particulares. Por último, se desarrollan signos que indican que el embrión pertenece a un determinado género, especie y, por último, rasgos individuales.
3. Los embriones de diferentes representantes del mismo tipo se separan gradualmente entre sí (Fig. 13.8).
K. Baer, al no ser evolucionista, no pudo conectar las leyes del desarrollo individual descubiertas por él con el proceso de filogénesis. Por lo tanto, las generalizaciones que hizo no tenían más valor que reglas empíricas.
Posteriormente, el desarrollo de la idea evolutiva hizo posible explicar la similitud de los primeros embriones por su relación histórica y la adquisición de cada vez más características particulares con un aislamiento gradual entre sí: el aislamiento real de las clases correspondientes, órdenes , familias, géneros y especies en proceso de evolución.
Poco después del descubrimiento de la ley de la similitud de la línea germinal, Charles Darwin demostró que esta ley atestigua el origen común y la unidad de las etapas iniciales de evolución dentro de un tipo.

Arroz. 13.8. Similitud de embriones de diferentes clases de vertebrados en diferentes etapas (I-III) de ontogenia
13.2.2. Ontogenia - repetición de la filogénesis

Comparando la ontogénesis de los crustáceos con la morfología de sus ancestros extintos, F. Müller concluyó que los crustáceos vivos en su desarrollo repiten el camino recorrido por sus ancestros. La transformación de la ontogenia en evolución, según F. Muller, se lleva a cabo debido a su elongación al agregarle etapas adicionales o extensiones. Sobre la base de estas observaciones, así como del estudio del desarrollo de los cordados, E. Haeckel (1866) formuló la ley biogenética básica, según la cual la ontogénesis es una breve y rápida repetición de la filogénesis.
La repetición de estructuras características de los ancestros en la embriogénesis de los descendientes se denomina recapitulaciones. Recapitular no solo los caracteres morfológicos: notocorda, esbozo de hendiduras branquiales y arcos branquiales en todos los cordados, sino también características de organización bioquímica y fisiología. Así, en la evolución de los vertebrados, se produce una pérdida gradual de las enzimas necesarias para la degradación del ácido úrico, producto del metabolismo de las purinas. En la mayoría de los invertebrados, el producto final de la descomposición del ácido úrico es el amoníaco, en los anfibios y los peces es la urea, en muchos reptiles es la alantoína y en algunos mamíferos el ácido úrico no se descompone en absoluto y se excreta en la orina. En la embriogénesis de mamíferos y humanos, se observaron recapitulaciones bioquímicas y fisiológicas: la liberación de amoníaco por embriones tempranos, luego urea, luego alantoína y, en las últimas etapas de desarrollo, ácido úrico.
Sin embargo, en la ontogenia de los organismos altamente organizados no siempre se observa una estricta repetición de las etapas del desarrollo histórico, como se desprende de la ley biogenética. Por lo tanto, el embrión humano nunca repite las etapas adultas de los peces, anfibios, reptiles y mamíferos, sino que es similar en una serie de características solo a sus embriones. Las primeras etapas de desarrollo conservan el mayor conservadurismo, por lo que recapitulan más completamente que las posteriores. Esto se debe a que uno de los mecanismos más importantes de integración de las primeras etapas de la embriogénesis es la inducción embrionaria, y las estructuras del embrión que se forman en primer lugar, como la notocorda, tubo neural, faringe, intestino y somitas, son los centros organizativos del embrión, de los cuales depende todo el curso del desarrollo.
La base genética de la recapitulación radica en la unidad de los mecanismos de control genético del desarrollo, que se conserva sobre la base de genes comunes para la regulación de la ontogénesis, que son heredados por grupos relacionados de organismos de ancestros comunes.

La ley de la similitud de la línea germinal K. Baer

1. Los embriones de animales del mismo tipo en las primeras etapas de desarrollo son similares.

2. Se mueven sucesivamente en su desarrollo desde características más generales del tipo a otras más y más particulares. Por último, se desarrollan signos que indican que el embrión pertenece a un determinado género, especie y, por último, rasgos individuales.

3. Los embriones de diferentes representantes del mismo tipo se separan gradualmente entre sí (Fig. 1).

Figura 1. Similitud de embriones de diferentes clases de vertebrados en diferentes etapas de desarrollo

Posteriormente, el desarrollo de la idea evolutiva hizo posible explicar la similitud de los primeros embriones por su relación histórica y la adquisición de cada vez más características particulares con un aislamiento gradual entre sí: el aislamiento real de las clases correspondientes, órdenes , familias, géneros y especies en proceso de evolución.

La doctrina evolutiva desarrollada por Charles Darwin destacó brillantemente la importancia fundamental del problema del desarrollo ontogenético. La similitud de la línea germinal ahora se explica por la relación real de los organismos, y su divergencia gradual (divergencia embrionaria) es un reflejo obvio de la divergencia histórica de estas formas (divergencia filogenética). En el germen de los descendientes, escribió Darwin, vemos un "retrato vago" de los antepasados. Por lo tanto, la historia de una especie dada se puede rastrear por el desarrollo individual.

Ley biogenética de E. Haeckel

F. Muller en su trabajo "Para Darwin" (1864) formuló la idea de que los cambios en el desarrollo ontogenético que subyacen al proceso de evolución pueden expresarse en cambios en las primeras o últimas etapas del desarrollo de órganos. En el primer caso, solo se conserva la similitud general de los embriones jóvenes. En el segundo caso, se observa una extensión y complicación de la ontogenia, asociada a la suma de etapas y repetición (recapitulación) en el desarrollo individual de rasgos de ancestros adultos más lejanos.
El trabajo de Muller sirvió como base para la formulación por parte de E. Haeckel (1866) de la ley biogenética básica, según la cual la ontogenia es una breve y rápida repetición de la filogenia. Es decir, un individuo orgánico repite durante el curso rápido y breve de su desarrollo individual el más importante de los cambios de forma que experimentaron sus antepasados durante el curso lento y largo de su desarrollo paleontológico según las leyes de la herencia y la variabilidad. Los signos de los ancestros adultos, que se repiten en la embriogénesis de los descendientes, los llamó palingenesia. Las adaptaciones a las etapas embrionarias o larvales se denominan cenogénesis.

Sin embargo, las ideas de Haeckel eran muy diferentes de los puntos de vista de Muller sobre la cuestión de la relación entre la ontogénesis y la filogénesis en el proceso de evolución. Müller creía que las formas evolutivamente nuevas surgen al cambiar el curso del desarrollo individual característico de sus antepasados, es decir. los cambios en la ontogenia son primarios en relación con los cambios filogenéticos. Según Haeckel, por el contrario, los cambios filogenéticos preceden a los cambios en el desarrollo individual. Los nuevos signos evolutivos surgen no durante la ontogenia, sino en un organismo adulto. Un organismo adulto evoluciona y, en el proceso de esta evolución, los signos se trasladan a etapas anteriores de ontogenia. Surgió así el problema de la relación entre ontogénesis y filogénesis, que no ha sido resuelto hasta el día de hoy.

Haeckel, en contraste con Müller, creía que la filogénesis está influenciada solo por el alargamiento de la ontogenia mediante la adición de etapas, mientras que todas las demás etapas permanecen sin cambios. En consecuencia, Haeckel aceptó solo el segundo camino de cambios históricos en la ontogénesis (según Müller) y dejó de lado el cambio en las etapas de la ontogénesis como base de las transformaciones filogenéticas. Darwin y Müller enfatizaron esta forma de interdependencia de la ontogenia y la filogénesis. La interpretación de la ley biogenética en la comprensión de Muller fue desarrollada más tarde por A.N. Severtsov (1910-1939) en la teoría de la filombriogénesis. Severtsov compartió los puntos de vista de Müller sobre la primacía de los cambios ontogenéticos en relación con los cambios en los organismos adultos y consideró la ontogenia no solo como el resultado de la filogénesis, sino también como su base. La ontogenia no sólo se prolonga por la adición de etapas: se reestructura enteramente en el proceso de evolución; tiene su propia historia, conectada naturalmente con la historia del organismo adulto y en parte determinándola.

La filogenia son los cambios embrionarios asociados con el desarrollo filogenético de un organismo adulto. En el proceso de evolución, se reconstruyen todas las etapas de desarrollo. A menudo se producen nuevos cambios en las últimas etapas de formación. La ontogenia se complica por las etapas de adición o extensión (anabolismo). Sólo en este caso existen todos los requisitos previos para la repetición en la ontogénesis de las etapas históricas en el desarrollo de estas partes en antepasados lejanos (recapitulación). Sin embargo, la ontogenia puede cambiar en cualquier otra etapa de desarrollo, mientras que todas las etapas posteriores se desvían del camino anterior (desviación). Finalmente, también es posible cambiar los mismos rudimentos de órganos o partes (arcalaxis). Entonces toda la ontogenia resulta ser cambiada y en el desarrollo individual de los descendientes no hay indicios de la secuencia del paso por las etapas históricas del desarrollo de sus antepasados.

La esencia biológica de la ley biogenética de E. Haeckel

La ley biogenética de Haeckel y la teoría de la filombriogénesis de Severtsov juegan un papel importante en el desarrollo de la morfología y la teoría evolutiva en sí. El estudio del desarrollo individual de los animales ha proporcionado amplia evidencia de su desarrollo histórico. La ley biogenética es un componente importante del método del triple paralelismo desarrollado por E. Haeckel, con la ayuda de la cual se reconstruye la filogénesis. Este método se basa en una comparación de datos morfológicos, embriológicos y paleontológicos. Los morfólogos en la reconstrucción de la filogenia todavía usan el principio de Haeckel, según el cual la ontogénesis de los descendientes repite brevemente, recapitula las etapas de la filogenia de los antepasados. Basándose únicamente en la ley biogenética básica, es imposible explicar el proceso de evolución: la repetición interminable del pasado no da lugar por sí misma a uno nuevo. Dado que la vida existe en la Tierra debido al cambio de generaciones de organismos específicos, su evolución procede debido a los cambios que ocurren en sus ontogenias. Estos cambios se reducen al hecho de que las ontogenias específicas se desvían del camino trazado por las formas ancestrales y adquieren nuevas características.

Tales desviaciones incluyen, por ejemplo, la cenogénesis, adaptaciones que surgen en embriones o larvas y las adaptan a las características del hábitat. En organismos adultos, la cenogénesis no se conserva. Ejemplos de cenogénesis son las formaciones córneas en la boca de las larvas de anfibios sin cola, que les facilitan alimentarse de alimentos vegetales. En el proceso de metamorfosis en la rana, desaparecen y se reconstruye el sistema digestivo para alimentarse de insectos y gusanos. A la cenogénesis en mamíferos placentarios y humanos: la placenta con el cordón umbilical.

Otro tipo de transformaciones filogenéticamente significativas de la filogénesis es la filombriogénesis. Representan desviaciones de la ontogenia característica de los ancestros, manifestadas en la embriogénesis, pero que tienen un significado adaptativo en las formas adultas. Por lo tanto, el esbozo de la línea del cabello aparece en los mamíferos en etapas muy tempranas del desarrollo embrionario, pero la línea del cabello en sí es importante solo en los organismos adultos.
Tales cambios en la ontogenia, siendo útiles, son fijados por selección natural y reproducidos en generaciones posteriores. Estos cambios se basan en los mismos mecanismos que causan las malformaciones congénitas: violación de la proliferación celular, su movimiento, adhesión, muerte o diferenciación. Sin embargo, al igual que la cenogénesis, se distinguen de los vicios por su valor adaptativo, es decir, utilidad y fijación por selección natural en la filogénesis.

Dependiendo de las etapas de embriogénesis y morfogénesis de estructuras específicas, ocurren cambios en el desarrollo que tienen el significado de filogénesis, se distinguen tres tipos de ellos.

1. La anabolia, o extensiones, se producen después de que el órgano ha casi completado su desarrollo, y se expresan en la adición de etapas adicionales que modifican el resultado final. Los anabolismos incluyen fenómenos tales como la adquisición de una forma corporal específica por parte de una platija solo después de que un alevín sale del cascarón, indistinguible de otros peces, así como la aparición de curvaturas en la columna vertebral, fusión de suturas en el cráneo cerebral, la redistribución final de vasos sanguíneos en el cuerpo de mamíferos y humanos.

2. Desviaciones: desviaciones que surgen en el proceso de morfogénesis de órganos. Un ejemplo puede ser el desarrollo del corazón en la ontogenia de los mamíferos, en la que recapitula la etapa de tubo, una estructura de dos y tres cámaras, pero la etapa de formación de un tabique incompleto, característica de los reptiles, es suplantada por el desarrollo de un tabique, construido y ubicado de manera diferente y característico solo de los mamíferos. En el desarrollo de los pulmones en los mamíferos, también se encuentra la recapitulación de las primeras etapas de los ancestros, la morfogénesis posterior procede de una nueva manera.

3. Archallaxis: cambios que se encuentran a nivel de rudimentos y se expresan en una violación de su división, diferenciación temprana o en la aparición de anlages fundamentalmente nuevos. Un ejemplo clásico de arcalaxis es el desarrollo del pelo en los mamíferos, cuyo esbozo ocurre en etapas muy tempranas de desarrollo y difiere del esbozo de otros apéndices cutáneos de vertebrados desde el principio. Según el tipo de arcalaxis, surge una notocorda en los animales primitivos no craneales, una espina cartilaginosa en los peces cartilaginosos y se desarrollan nefronas del riñón secundario en los reptiles.

En la evolución de la ontogenia, los anabolismos se encuentran con mayor frecuencia como filombriogénesis, que solo modifican en pequeña medida el proceso integral de desarrollo. Las desviaciones como violaciones del proceso morfogenético en la embriogénesis a menudo son barridas por la selección natural y, por lo tanto, ocurren con mucha menos frecuencia. La arcalaxis aparece más raramente en la evolución debido al hecho de que cambia todo el curso de la embriogénesis, y si dichos cambios afectan los rudimentos de los órganos vitales o los órganos que son importantes como centros organizativos embrionarios, a menudo resultan incompatibles con la vida.

Además de la cenogénesis y la filombriogénesis, en la evolución de la ontogenia también se pueden detectar desviaciones en el momento de la puesta de los órganos (heterocronía) y el lugar de su desarrollo (heterotopía). Tanto el primero como el segundo dan lugar a un cambio en la relación de las estructuras en desarrollo y están sujetos al estricto control de la selección natural. Sólo se conservan aquellas heterocronías y heterotopías que son útiles. Ejemplos de tal heterocronía adaptativa son los cambios en el tiempo del orden de los órganos más vitales en grupos que evolucionan según el tipo de arogénesis. Por lo tanto, en los mamíferos, y especialmente en los humanos, la diferenciación del cerebro anterior supera significativamente el desarrollo de sus otros departamentos.

Las heterocronías y heterotopías, dependiendo de las etapas de embriogénesis y morfogénesis de los órganos, pueden considerarse como diferentes tipos de filogénesis. La heterotopía testicular en humanos desde la cavidad abdominal a través del canal inguinal hasta el escroto, observada al final de la embriogénesis después de su formación final, es un anabolismo típico.

La ley de la similitud germinal.

Carl von Baer formuló sus ideas sobre las similitudes entre los embriones de diferentes clases de vertebrados en forma de cuatro posiciones:

"En todo grupo grande, el general se forma antes que el especial".
"Lo menos general se forma a partir de lo universal, y así sucesivamente, hasta que, finalmente, aparece lo más especial".
"Cada embrión de una determinada forma animal, en lugar de pasar por otra ciertas formas por el contrario, se aparta de ellos.
"Un embrión de forma superior nunca se parece a otra forma animal, sino solo a sus embriones".

El último patrón, en referencia a Baer, fue utilizado por Charles Darwin como una de las pruebas de la evolución y le dio el nombre "ley de la semejanza germinal".

En 1828, Baer formuló un patrón, que se llama Ley de Baer: "Cuanto más tempranas se comparan las etapas del desarrollo individual, más similitudes se pueden encontrar". Este gran embriólogo notó que los embriones de mamíferos, aves, lagartijas, serpientes y otros vertebrados terrestres en las primeras etapas de desarrollo son muy similares entre sí tanto en general como en la forma de desarrollo de sus partes. Las patas de un lagarto, las alas y las patas de las aves, las extremidades de los mamíferos, así como los brazos y las piernas del hombre, se desarrollan, como señaló Baer, de manera similar y a partir de los mismos rudimentos. Sólo con un mayor desarrollo los embriones de diferentes clases de vertebrados desarrollan diferencias: signos de clases, órdenes, géneros, especies y, finalmente, signos de un individuo dado.

ley biogenética.

Por primera vez, K. Baer reveló la relación entre la ontogénesis y la filogénesis en una serie de disposiciones, a las que Charles Darwin le dio el nombre generalizado de "ley de similitud germinal". En el germen de los descendientes, escribió Darwin, vemos un "retrato vago" de los antepasados. En otras palabras, ya en las primeras etapas de embriogénesis de diferentes especies dentro de los límites del tipo, se revela una gran similitud. Por lo tanto, la historia de una especie dada se puede rastrear por el desarrollo individual.

La similitud de línea germinal más pronunciada en las primeras etapas. En las etapas posteriores, se observa la divergencia embrionaria, lo que refleja la divergencia en la evolución de estas especies.

En 1864, F. Müller formuló la idea de que Las transformaciones filogenéticas están asociadas con cambios ontogenéticos. y que esta conexión se manifiesta de dos maneras diferentes. En el primer caso el desarrollo individual de los descendientes procede de manera similar al desarrollo de los antepasados solo hasta que aparece un nuevo rasgo en la ontogenia. El cambio en los procesos de morfogénesis de los descendientes determina que su desarrollo embrionario repita la historia de sus ancestros sólo en términos generales. En el segundo caso los descendientes repiten todo el desarrollo de sus antepasados, pero al final de la embriogénesis se agregan nuevas etapas, como resultado de lo cual la embriogénesis de los descendientes se alarga y se complica. La repetición de signos de ancestros adultos en la embriogénesis de descendientes F. Muller llamó recapitulación.

Las obras de Müller sirvieron de base para la formulación de E. Haeckel ley biogenética, según la cual la ontogenia hay una breve y rápida recapitulación de la filogenia. Los signos de los ancestros adultos que se repiten en la embriogénesis de los descendientes, los llamó palingenesia. Estos incluyen en los amniotas la separación de las capas germinales primarias, la formación de un cráneo cartilaginoso primario, arcos branquiales y un corazón de una sola cámara. Las adaptaciones a los estadios embrionario o larvario se denominan cenogénesis. Entre ellos está la formación de una yema nutritiva en el huevo y en las membranas del huevo, amnios y alantoides. Según E. Haeckel, la cenogénesis (adaptaciones embrionarias) distorsionan o, como él dice, "falsifican" la repetición completa de la historia de los ancestros en la embriogénesis y representan un fenómeno secundario a la recapitulación.

En la interpretación de la ley biogenética de E. Haeckel, la filogenia está influenciada solo por el alargamiento de la ontogénesis al agregar etapas, mientras que todas las demás etapas permanecen sin cambios. En consecuencia, Haeckel aceptó solo el segundo camino de cambios históricos en la ontogénesis (según Müller) y dejó de lado el cambio en las etapas de la ontogénesis como base de las transformaciones filogenéticas. Darwin y Müller enfatizaron esta forma de interdependencia de la ontogenia y la filogénesis. La interpretación de la ley biogenética en la comprensión de C. Darwin y F. Muller fue desarrollada más tarde por A. N. Severtsov en la teoría. filogénesis.

Así, la ontogenia no es sólo el resultado, sino también la base de la filogenia. La ontogenia se transforma de diferentes maneras: reestructurando etapas existentes y agregando nuevas etapas. La filogenia no puede considerarse como la historia de los organismos adultos únicamente. Este proceso es una cadena histórica de ontogenias transformadoras.