Voyage d'Eric le Rouge. Eirik le Rouge, navigateur scandinave : biographie

Ontogénèse - la réalisation de l'information génétique intervenant à toutes les étapes.

L'ontogenèse est un processus génétiquement contrôlé. Au cours de l'ontogenèse, le génotype est réalisé et le phénotype est formé.

L'ontogenèse est le développement individuel d'un organisme, un ensemble de transformations morphologiques, physiologiques et biochimiques successives que subit un organisme depuis sa naissance jusqu'à la fin de sa vie. O. comprend croissance, c'est-à-dire une augmentation du poids corporel, de sa taille, différenciation. Le terme "Oh." introduit par E. Haeckel(1866) quand il a formulé loi biogénétique.

La première tentative de justification historique d'O. a été faite par I. f. Meckel. Le problème de la relation entre O. et la phylogenèse a été posé par Ch. Darwin et développé par F. Müller,E. Haeckel et autres Tous les nouveaux traits évolutifs associés aux changements d'hérédité apparaissent chez O., mais seuls ceux qui contribuent à une meilleure adaptation de l'organisme aux conditions d'existence sont préservés dans le processus. sélection naturelle et sont transmis aux générations suivantes, c'est-à-dire qu'ils sont fixés dans l'évolution. La connaissance des modèles, des causes et des facteurs de naturalisation sert de base scientifique pour trouver des moyens d'influencer le développement des plantes, des animaux et des humains, ce qui est d'une grande importance pour la pratique de l'agriculture et de l'élevage, ainsi que pour la médecine. .

La phylogénie est le développement historique des organismes. Le terme a été introduit par évolutionniste E. Haeckel en 1866. La tâche principale dans l'étude de F. est la reconstruction des transformations évolutives des animaux, des plantes, des micro-organismes, établissant sur cette base leur origine et les liens familiaux entre les taxons auxquels appartiennent les organismes étudiés. A cet effet, E. Haeckel a développé la méthode du "triple parallélisme", qui permet, en comparant les données de trois sciences - la morphologie, l'embryologie et la paléontologie - de restituer le cours du développement historique du groupe systématique étudié.

Loi de similitude germinale

1. Les embryons d'animaux du même type aux premiers stades de développement sont similaires.

2. Ils passent successivement dans leur développement de traits plus généraux du type à des traits de plus en plus particuliers. Enfin, des signes se développent qui indiquent que l'embryon appartient à un genre particulier, à une espèce et, enfin, à des traits individuels.

3. Les embryons de différents représentants du même type se séparent progressivement les uns des autres.

K. Baer, n'étant pas évolutionniste, n'a pas pu relier les schémas de développement individuel qu'il a découverts au processus de phylogenèse. Dès lors, les généralisations qu'il faisait n'avaient valeur que de règles empiriques.

Le développement de l'idée évolutive a ensuite permis d'expliquer la similitude des premiers embryons par leur relation historique, et l'acquisition de traits de plus en plus particuliers par eux avec une séparation progressive les uns des autres - l'isolement réel des classes, ordres correspondants , familles, genres et espèces en voie d'évolution.

Peu de temps après la découverte de la loi de similarité germinale, Charles Darwin a montré que cette loi témoigne de l'origine commune et de l'unité des stades initiaux de l'évolution au sein d'un type.

loi biogénétique Haeckel-Muller : chaque être vivant dans son développement individuel ( ontogenèse) reprend dans une certaine mesure la forme passée par ses ancêtres ou son espèce ( phylogénèse).

Ontogénie - répétition de la phylogenèse

La répétition des structures caractéristiques des ancêtres dans l'embryogenèse des descendants est appelée récapitulations. Récapitulez non seulement les caractéristiques morphologiques - la notocorde, la fente branchiale et les anlages de l'arc branchial dans tous les accords, mais également les caractéristiques de l'organisation biochimique et de la physiologie. Ainsi, dans l'évolution des vertébrés, il y a une perte progressive des enzymes nécessaires à la dégradation de l'acide urique, un produit du métabolisme des purines. Chez la plupart des invertébrés, le produit final de la dégradation de l'acide urique est l'ammoniac, chez les amphibiens et les poissons, c'est l'urée, chez de nombreux reptiles, c'est l'allantoïne, et chez certains mammifères, l'acide urique n'est pas du tout décomposé et est excrété dans l'urine. Dans l'embryogenèse des mammifères et de l'homme, des récapitulations biochimiques et physiologiques ont été notées : libération d'ammoniac par les embryons précoces, plus tard d'urée, puis d'allantoïne, et, aux derniers stades de développement, d'acide urique.

Cependant, dans l'ontogénie des organismes hautement organisés, une répétition stricte des étapes du développement historique n'est pas toujours observée, comme il résulte de la loi biogénétique. Ainsi, l'embryon humain ne répète jamais les stades adultes des poissons, des amphibiens, des reptiles et des mammifères, mais n'est similaire que par un certain nombre de caractéristiques à leurs embryons. Les premiers stades de développement conservent le plus grand conservatisme, grâce auquel ils récapitulent plus complètement que les derniers. Cela est dû au fait que l'un des mécanismes les plus importants d'intégration des premiers stades de l'embryogenèse est l'induction embryonnaire, et les structures de l'embryon qui se forment en premier lieu, telles que la notochorde, le tube neural, le pharynx, l'intestin et somites, sont les centres d'organisation de l'embryon, dont dépend tout le cours du développement.

La base génétique de la récapitulation réside dans l'unité des mécanismes de contrôle génétique du développement, qui est préservée sur la base de gènes communs pour la régulation de l'ontogenèse, qui sont hérités par des groupes d'organismes apparentés d'ancêtres communs.

Récapitulation(du latin recapitulatio - répétition) - un concept utilisé en biologie pour désigner la répétition dans le développement individuel de caractéristiques caractéristiques d'un stade antérieur du développement évolutif.

L'ontogenèse comme base de la phylogenèse. Cénogenèse. Autonomisation de l'ontogenèse. Philembryogenèse. Enseignements de A.N. Severtsov sur la phylembryogénèse. Mécanismes de leur apparition. Hétérochronie et hétérotopie des structures biologiques dans l'évolution de l'ontogenèse.

En s'appuyant uniquement sur la loi biogénétique fondamentale, il est impossible d'expliquer le processus d'évolution : la répétition sans fin du passé n'engendre pas en elle-même un nouveau. Étant donné que la vie existe sur Terre en raison du changement de générations d'organismes spécifiques, son évolution se poursuit en raison des changements survenus dans leurs ontogénies. Ces changements se résument au fait que des ontogénies spécifiques s'écartent du chemin tracé par les formes ancestrales et acquièrent de nouvelles caractéristiques.

Ces écarts comprennent, par exemple, cénogenèse - adaptations qui surviennent chez les embryons ou les larves et les adaptent aux caractéristiques de leur habitat. Chez les organismes adultes, la cénogenèse n'est pas conservée. Des exemples de cénogenèse sont des formations cornées dans la bouche des larves d'amphibiens sans queue, ce qui leur permet de se nourrir plus facilement d'aliments végétaux. En cours de métamorphose chez la grenouille, ils disparaissent et le système digestif se reconstruit pour se nourrir d'insectes et de vers. La cénogenèse chez les amniotes comprend les membranes embryonnaires, le sac vitellin et l'allantoïde, et chez les mammifères placentaires et les humains, elle comprend également le placenta avec le cordon ombilical.

La cénogenèse, ne se manifestant qu'aux premiers stades de l'ontogenèse, ne modifie pas le type d'organisation de l'organisme adulte, mais offre une plus grande probabilité de survie de la progéniture. Dans le même temps, ils peuvent s'accompagner d'une diminution de la fertilité et d'un allongement de la période embryonnaire ou larvaire, grâce à quoi l'organisme dans la période de développement post-embryonnaire ou post-larvaire est plus mature et actif. Ayant surgi et s'avérant utile, la cénogenèse se reproduira dans les générations suivantes. Ainsi, l'amnios, apparu pour la première fois chez les ancêtres des reptiles au Carbonifère de l'ère paléozoïque, se reproduit chez tous les vertébrés qui se développent sur terre, aussi bien chez les reptiles et oiseaux pondeurs que chez les mammifères placentaires.

Un autre type de transformations phylogénétiquement significatives de la phylogénie est phylembryogénèse. Ils représentent des déviations de l'ontogenèse caractéristiques des ancêtres, manifestées dans l'embryogenèse, mais ayant une signification adaptative dans les formes adultes. Ainsi, l'ébauche de la racine des cheveux apparaît chez les mammifères à des stades très précoces du développement embryonnaire, mais la racine des cheveux elle-même n'est importante que chez les organismes adultes.

De tels changements dans l'ontogenèse, étant utiles, sont fixés par la sélection naturelle et reproduits dans les générations suivantes. Ces modifications reposent sur les mêmes mécanismes qui provoquent les malformations congénitales : une violation de la prolifération cellulaire, leur mouvement, leur adhésion, leur mort ou leur différenciation (voir § 8.2 et 9.3).Cependant, elles se distinguent, comme la cénogenèse, des malformations par leur valeur adaptative, c'est à dire utilité et fixation par la sélection naturelle dans la phylogenèse.

Selon les étapes de l'embryogenèse et de la morphogenèse de structures spécifiques, des changements de développement qui ont l'importance de la phylembryogénèse se produisent, on en distingue trois types.

1.Anabolie, ou extensions, apparaissent après que l'organe a presque achevé son développement, et se traduisent par l'ajout d'étapes supplémentaires qui modifient le résultat final.

Les anabolismes comprennent des phénomènes tels que l'acquisition d'une forme corporelle spécifique par un flet seulement après l'éclosion d'un œuf, impossible à distinguer des autres poissons, ainsi que l'apparition de courbures de la colonne vertébrale, la fusion de sutures dans le crâne cérébral, la redistribution finale de vaisseaux sanguins dans le corps des mammifères et des humains.

2.Déviations - déviations survenant dans le processus de morphogenèse des organes. Un exemple est le développement du cœur dans l'ontogénie des mammifères, dans lequel il récapitule le stade du tube, la structure à deux et trois chambres, mais le stade de formation d'un septum incomplet, caractéristique des reptiles, est supplanté par le développement d'un septum, construit et situé différemment et caractéristique uniquement des mammifères (voir § 14.4) .Dans le développement des poumons chez les mammifères, on trouve également la récapitulation des premiers stades des ancêtres, la morphogenèse ultérieure se déroule d'une manière nouvelle (voir section 14.3 .4).

Riz. 13.9. Transformations de l'onto- et de la phylogenèse en lien avec la phylembryogénèse émergente

Les lettres indiquent les étapes de l'ontogenèse, les chiffres indiquent les transformations phylembryogénétiques.

le développement des poils chez les mammifères, dont l'ébauche se produit à un stade très précoce du développement et diffère dès le début de l'ébauche des autres appendices cutanés des vertébrés (voir § 14.1).

Selon le type d'archallaxis, une notocorde apparaît chez les animaux primitifs non crâniens, une épine cartilagineuse chez les poissons cartilagineux (voir section 14.2.1.1), des néphrons du rein secondaire se développent chez les reptiles (voir section 14.5.1).

Il est clair qu'au cours de l'évolution due à l'anabolisme, la principale loi biogénétique est pleinement mise en œuvre dans les ontogénies des descendants, c'est-à-dire des récapitulations de tous les stades ancestraux de développement se produisent. Dans les déviations, les premiers stades ancestraux se récapitulent, tandis que les derniers sont remplacés par un développement dans une nouvelle direction. L'archallaxis empêche complètement la récapitulation dans le développement de ces structures, modifiant leurs tout débuts.

Si l'on compare le schéma de la phylembryogénèse avec le tableau de K. Baer (Fig. 13.9), illustrant la loi de similarité germinale, il deviendra clair que Baer était déjà très proche de la découverte de la phylembryogénèse, mais l'absence d'idée évolutive dans son raisonnement ne lui permettait pas d'avoir plus de 100 ans d'avance sur la pensée scientifique.

Dans l'évolution de l'ontogénie, les anabolismes sont le plus souvent rencontrés sous forme de phylembryogénèse, qui ne modifient que dans une faible mesure le processus intégral de développement. Les déviations en tant que violations du processus morphogénétique dans l'embryogenèse sont souvent balayées par la sélection naturelle et se produisent donc beaucoup moins fréquemment. L'archallaxis apparaît le plus rarement dans l'évolution en raison du fait qu'elle modifie tout le cours de l'embryogenèse, et si de tels changements affectent les rudiments d'organes vitaux ou d'organes qui sont importants en tant que centres d'organisation embryonnaire (voir section 8.2.6), alors ils tournent souvent être incompatible avec la vie.

Dans le même groupe phylogénétique, l'évolution dans différents systèmes d'organes peut se produire en raison de différentes phylembryogénèses.

Ainsi, dans l'ontogénie des mammifères, toutes les étapes du développement du squelette axial dans le sous-type des vertébrés (anabolisme) sont tracées, dans le développement du cœur, seuls les premiers stades se récapitulent (déviation), et dans le développement des appendices cutanés il n'y a aucune récapitulation (archallaxis). La connaissance des types de phylembryogénèse dans l'évolution des systèmes d'organes chordés est nécessaire pour qu'un médecin prédise la possibilité de malformations congénitales ataviques chez les fœtus et les nouveau-nés (voir section 13.3.4).En effet, si des malformations ataviques sont possibles dans un système d'organes qui évolue par anabolisme et déviations dues à la récapitulation des états ancestraux, alors dans le cas de l'archallaxis ceci est complètement exclu.

En plus de la cénogenèse et de la phylembryogénèse, dans l'évolution de l'ontogenèse, des écarts dans le temps des organes de ponte peuvent également être détectés - hétérochronie - et les lieux de leur développement - hétérotopies. Le premier et le second conduisent à un changement dans la relation entre les structures en développement et sont soumis à un contrôle strict de la sélection naturelle. Seules les hétérochronies et hétérotopies utiles sont conservées. Des exemples d'une telle hétérochronie adaptative sont les décalages dans le temps de l'ébauchage des organes les plus vitaux en groupes évoluant selon le type d'arogenèse. Ainsi, chez les mammifères, et en particulier chez l'homme, la différenciation du cerveau antérieur dépasse considérablement le développement de ses autres départements.

Les hétérotopies conduisent à la formation de nouvelles relations spatiales et fonctionnelles entre les organes, assurant leur évolution conjointe dans le futur. Ainsi, le cœur, situé chez le poisson sous le pharynx, fournit un apport sanguin efficace aux artères branchiales pour les échanges gazeux. Se déplaçant vers la région rétrosternale chez les vertébrés terrestres, il se développe et fonctionne déjà dans un complexe unique avec de nouveaux organes respiratoires - les poumons, remplissant ici, tout d'abord, la fonction de fournir du sang au système respiratoire pour les échanges gazeux.

Les hétérochronies et les hétérotopies, selon les stades de l'embryogenèse et de la morphogenèse des organes, peuvent être considérées comme différents types de phylembryogénèse. Ainsi, le mouvement des rudiments du cerveau, conduisant à sa flexion, caractéristique des amniotes, et se manifestant aux stades initiaux de sa différenciation, est l'archallaxis et l'hétérotopie du testicule chez l'homme de la cavité abdominale à travers le canal inguinal jusqu'à le scrotum, observé à la fin de l'embryogenèse après sa formation finale, - anabolisant typique.

Parfois, les processus d'hétérotopie, identiques dans les résultats, peuvent être une phylembryogénèse de différents types. Par exemple, dans diverses classes de vertébrés, le mouvement des ceintures des membres est très courant. Chez de nombreux groupes de poissons menant un mode de vie benthique, les nageoires ventrales (membres postérieurs) sont situées en avant des pectorales, tandis que chez les mammifères et les humains, la ceinture scapulaire et les membres antérieurs à l'état définitif sont très caudaux par rapport au lieu de leur ponte initiale. À cet égard, l'innervation de la ceinture scapulaire en eux est réalisée par des nerfs associés non pas au segment thoracique, mais aux segments cervicaux de la moelle épinière. Chez les poissons cités ci-dessus, les nageoires ventrales sont innervées non par les nerfs du tronc postérieur, mais par les segments antérieurs situés en avant des centres d'innervation des nageoires pectorales. Cela indique l'hétérotopie de l'ébauche de la nageoire déjà au stade des premiers rudiments, tandis que le mouvement de la ceinture antérieure des membres chez l'homme se produit à des stades ultérieurs, lorsque leur innervation est déjà pleinement réalisée. Évidemment, dans le premier cas, l'hétérotopie est archallaxis, tandis que dans le second, elle est anabolisante.

La cénogenèse, la phylembryogénèse, ainsi que l'hétérotopie et l'hétérochronie, s'étant avérées utiles, sont fixées dans la progéniture et reproduites dans les générations suivantes jusqu'à ce que de nouveaux changements adaptatifs de l'ontogenèse les déplacent, les remplaçant. Pour cette raison, l'ontogenèse non seulement répète brièvement le chemin évolutif parcouru par les ancêtres, mais ouvre également la voie à de nouvelles directions de la phylogenèse à l'avenir.

Cénogenèse

(du grec kainós - nouveau et ... genèse (Voir ... genèse)

adaptation d'un organisme qui se produit au stade de l'embryon (fœtus) ou de la larve et qui n'est pas conservée chez l'adulte. Exemples C. - le placenta des mammifères, assurant au fœtus la respiration, la nutrition et l'excrétion ; branchies externes de larves d'amphibiens; une dent d'œuf chez les oiseaux, qui sert aux poussins à percer la coquille de l'œuf; organes de fixation dans la larve d'ascidies, queue nageuse dans la larve de trématodes - cercaires, etc. Le terme "C." introduite en 1866 par E. Haeckel pour désigner les caractères qui, en violant les manifestations de la palingénésie (Cf. palingénésie), c'est-à-dire que des répétitions d'étapes distantes de la phylogenèse dans le processus de développement embryonnaire d'un individu ne permettent pas de retracer l'enchaînement des étapes de la phylogenèse de leurs ancêtres au cours de l'ontogenèse des formes modernes, c'est-à-dire violent loi biogénétique. A la fin du 19ème siècle C. a commencé à être appelé tout changement au cours de l'ontogenèse caractéristique des ancêtres (scientifiques allemands E. Mehnert, F. Keibel et autres). La compréhension moderne du terme "C." a été formé à la suite des travaux de A. N. Severtsov, qui n'a retenu pour ce concept que le sens d'adaptations provisoires, ou d'adaptation embryonnaire. voir également Philembryogenèse.

Cénogenèse(grec kainos nouveau + genèse naissance, formation) - l'apparition dans l'embryon ou la larve d'adaptations aux conditions d'existence qui ne sont pas caractéristiques des stades adultes, par exemple. la formation de membranes dans les embryons d'animaux supérieurs.

Philembryogenèse

(du grec phýlon - tribu, genre, espèce et embryogenèse

FILEMBRIOGENESIS (du grec phylon - genre, tribu, embryon - embryon et genèse - origine), changement évolutif ontogénie organes, tissus et cellules, associés à la fois au développement progressif et à la réduction. La doctrine de la phylembryogénèse a été développée par un biologiste évolutionniste russe UNE. Severtsov. Les modes (méthodes) de phylembryogenèse diffèrent par le moment de l'apparition dans le processus de développement de ces structures.

Si le développement d'un certain organe chez les descendants se poursuit après le stade auquel il s'est terminé chez les ancêtres, l'anabolisme se produit (du grec anabole - montée) - une extension du stade final de développement. Un exemple est la formation d'un cœur à quatre chambres chez les mammifères. Les amphibiens ont un cœur à trois cavités : deux oreillettes et un ventricule. Chez les reptiles, un septum se développe dans le ventricule (le premier anabolisme), mais ce septum est incomplet chez la plupart d'entre eux - il ne fait que réduire le mélange du sang artériel et veineux. Chez les crocodiles et les mammifères, le développement du septum se poursuit jusqu'à la séparation complète des ventricules droit et gauche (second anabolisme). Chez les enfants, parfois sous forme d'atavisme, le septum interventriculaire est sous-développé, ce qui entraîne une maladie grave nécessitant une intervention chirurgicale.

La prolongation du développement d'un organe ne nécessite pas de changements profonds dans les étapes précédentes de son ontogenèse, l'anabolisme est donc la méthode la plus courante de phylembryogénèse. Les stades de développement des organes précédant l'anabolisme restent comparables aux stades phylogénèse ancêtres (c'est-à-dire sont récapitulations) et peut servir à sa reconstruction (voir Fig. loi biogénétique). Si le développement d'un organe à des stades intermédiaires s'écarte de la voie empruntée par son ontogénie chez ses ancêtres, une déviation se produit (du latin tardif deviatio - déviation). Par exemple, chez les poissons et les reptiles, les écailles apparaissent comme des épaississements de l'épiderme et de la couche de tissu conjonctif sous-jacente de la peau - le corium. En s'épaississant progressivement, ce signet se plie vers l'extérieur. Puis, chez le poisson, le corium s'ossifie, l'écaille osseuse en formation perce l'épiderme et s'étend jusqu'à la surface du corps. Chez les reptiles, au contraire, l'os ne se forme pas, mais l'épiderme se kératinise, formant les écailles cornées des lézards et des serpents. Chez les crocodiliens, le corium peut s'ossifier, formant la base osseuse des écailles cornées. Les déviations conduisent à une restructuration plus profonde de l'ontogenèse que l'anabolisme, elles sont donc moins fréquentes.

Surtout, des changements dans les rudiments primaires des organes se produisent - archallaxis (du grec arche - début et allaxis - changement). Avec déviation, la récapitulation peut être tracée depuis la pose de l'organe jusqu'au moment de la déviation du développement. Avec l'archallaxis, il n'y a pas de récapitulation. Un exemple est le développement des corps vertébraux chez les amphibiens. Chez les amphibiens fossiles - stégocéphales et chez les amphibiens modernes sans queue, les corps vertébraux se forment autour d'une corde de plusieurs, généralement trois de chaque côté du corps, anlages séparés, qui fusionnent ensuite pour former le corps vertébral. Chez les amphibiens à queue, ces signets ne se produisent pas. L'ossification se développe de haut en bas, recouvrant la corde, de sorte qu'un tube osseux se forme immédiatement, qui, en s'épaississant, devient le corps de la vertèbre. Cette archallaxe est à l'origine de la question encore débattue de l'origine des amphibiens à queue. Certains scientifiques pensent qu'ils descendent directement des poissons à nageoires lobes, indépendamment des autres vertébrés terrestres. D'autres - que les amphibiens à queue ont très tôt divergé du reste des amphibiens. D'autres encore, négligeant le développement des vertèbres, prouvent l'étroite parenté des amphibiens caudés et anoures.

Réduction d'organe, qui ont perdu leur signification adaptative, se produisent également par phylembryogénèse, principalement par anabolisme négatif - la perte des dernières étapes du développement. Dans ce cas, l'organe soit sous-développé et devient rudiments, ou subit une évolution inverse et disparaît complètement. Un exemple de rudiment est l'appendice humain - un caecum sous-développé, un exemple de disparition complète - la queue des têtards de grenouille. Tout au long de la vie, la queue pousse dans l'eau, de nouvelles vertèbres et segments musculaires sont ajoutés à son extrémité. Au cours de la métamorphose, lorsque le têtard se transforme en grenouille, la queue se dissout et le processus se déroule dans l'ordre inverse - de la fin à la base. La phylogenèse est la principale voie de modifications adaptatives de la structure des organismes au cours de la phylogenèse.

Principes (méthodes) des transformations phylogénétiques des organes et des fonctions. Correspondance de la structure et de la fonction dans les systèmes vivants. Polyfonctionnalité. Modifications quantitatives et qualitatives des fonctions des structures biologiques.

REGULARITES GENERALES

L'ÉVOLUTION DES ORGANES

Un organisme, ou un individu, est un être vivant séparé, en voie d'ontogenèse, présentant toutes les propriétés d'un être vivant. L'interaction constante d'un individu avec l'environnement sous la forme de flux organisés d'énergie et de matière maintient son intégrité et son développement. Structurellement, le corps est un système hiérarchique intégré construit à partir de cellules, de tissus, d'organes et de systèmes qui assurent son activité vitale. Arrêtons-nous plus en détail sur les organes et les systèmes de survie.

Autorité appelé un système spécialisé de tissus historiquement établi, caractérisé par la délimitation, la constance de la forme, la localisation, la structure interne de la circulation sanguine et des voies d'innervation, le développement de l'ontogenèse et des fonctions spécifiques. La structure des organes est souvent très complexe. La plupart d'entre eux sont polyfonctionnels, c'est-à-dire remplit plusieurs fonctions en même temps. Dans le même temps, divers organes peuvent être impliqués dans la mise en œuvre de toute fonction complexe.

Un groupe d'organes d'origine similaire qui se combinent pour remplir une fonction complexe est appelé système(circulatoire, excréteur, etc.).

Si la même fonction est remplie par un groupe d'organes d'origine différente, on l'appelle appareil. Un exemple est l'appareil respiratoire, composé à la fois des organes respiratoires eux-mêmes et des éléments du squelette et du système musculaire qui assurent les mouvements respiratoires.

Dans le processus d'ontogenèse, le développement se produit, et souvent le remplacement de certains organes par d'autres. Les organes d'un organisme mature sont appelés définitive; organes qui se développent et fonctionnent uniquement dans le cadre du développement embryonnaire ou larvaire, - provisoire. Des exemples d'organes provisoires sont les branchies des larves d'amphibiens, le rein primaire et les membranes embryonnaires des vertébrés supérieurs (amniotes).

Dans le développement historique, les transformations des organes peuvent être progressives ou régressives. Dans le premier cas, les organes augmentent de taille et deviennent plus complexes en structure, dans le second, ils diminuent de taille et leur structure est simplifiée.

Si deux organismes à des niveaux d'organisation différents ont des organes construits selon un plan unique, situés au même endroit et se développant de manière similaire à partir des mêmes rudiments embryonnaires, cela indique la relation de ces organismes. De tels corps sont appelés homologue. Les organes homologues remplissent souvent la même fonction (par exemple, le cœur des poissons, des amphibiens, des reptiles et des mammifères), mais au cours de l'évolution, les fonctions peuvent changer (par exemple, les membres antérieurs des poissons et des amphibiens, des reptiles et des oiseaux).

Lorsque des organismes non apparentés vivent dans le même environnement, ils peuvent développer des adaptations similaires, qui se manifestent par l'apparition similaire organes. Des organes similaires remplissent les mêmes fonctions, mais leur structure, leur emplacement et leur développement sont très différents. Des exemples de tels organes sont les ailes des insectes et des oiseaux, les membres et la mâchoire des arthropodes et des vertébrés.

La structure des organes correspond strictement aux fonctions qu'ils remplissent. En même temps, dans les transformations historiques des organes, une modification des fonctions s'accompagne invariablement d'une modification des caractéristiques morphologiques de l'organe.

Chercheurs au début du XIXe siècle Pour la première fois, l'attention a commencé à être portée sur la similitude des stades de développement des embryons d'animaux supérieurs avec les stades de complication de l'organisation, conduisant des formes peu organisées aux formes progressives. En comparant les stades de développement des embryons de différentes espèces et classes d'accords, K. Baer a tiré les conclusions suivantes.
1. Les embryons d'animaux du même type aux premiers stades de développement sont similaires.
2. Ils passent successivement dans leur développement de caractères plus généraux du type à des caractères de plus en plus particuliers. Enfin, des signes se développent qui indiquent que l'embryon appartient à un genre particulier, à une espèce et, enfin, à des traits individuels.
3. Les embryons de différents représentants du même type se séparent progressivement les uns des autres (Fig. 13.8).
K. Baer, n'étant pas évolutionniste, n'a pas pu relier les schémas de développement individuel qu'il a découverts au processus de phylogenèse. Dès lors, les généralisations qu'il faisait n'avaient valeur que de règles empiriques.
Le développement de l'idée évolutive a ensuite permis d'expliquer la similitude des premiers embryons par leur relation historique, et l'acquisition de traits de plus en plus particuliers par eux avec un isolement progressif les uns des autres - l'isolement réel des classes, ordres correspondants , familles, genres et espèces en voie d'évolution.
Peu de temps après la découverte de la loi de similarité germinale, Charles Darwin a montré que cette loi témoigne de l'origine commune et de l'unité des stades initiaux de l'évolution au sein d'un type.

Riz. 13.8. Similitude d'embryons de différentes classes de vertébrés à différents stades (I-Ill) de l'ontogenèse
13.2.2. Ontogénie - répétition de la phylogenèse

En comparant l'ontogenèse des crustacés avec la morphologie de leurs ancêtres disparus, F. Müller a conclu que les crustacés vivants dans leur développement répètent le chemin parcouru par leurs ancêtres. La transformation de l'ontogenèse en évolution, selon F. Muller, s'effectue du fait de son allongement en y ajoutant des étapes supplémentaires ou des extensions. Sur la base de ces observations, ainsi que de l'étude du développement des accords, E. Haeckel (1866) a formulé la loi biogénétique fondamentale selon laquelle l'ontogenèse est une répétition brève et rapide de la phylogenèse.
La répétition des structures caractéristiques des ancêtres dans l'embryogenèse des descendants est appelée récapitulation. Récapitulez non seulement les caractères morphologiques - notocorde, ébauche de fentes branchiales et arcs branchiaux dans tous les accords, mais également les caractéristiques de l'organisation biochimique et de la physiologie. Ainsi, dans l'évolution des vertébrés, il y a une perte progressive des enzymes nécessaires à la dégradation de l'acide urique, un produit du métabolisme des purines. Chez la plupart des invertébrés, le produit final de la dégradation de l'acide urique est l'ammoniac, chez les amphibiens et les poissons, c'est l'urée, chez de nombreux reptiles, c'est l'allantoïne, et chez certains mammifères, l'acide urique n'est pas du tout décomposé et est excrété dans l'urine. Dans l'embryogenèse des mammifères et de l'homme, des récapitulations biochimiques et physiologiques ont été notées : libération d'ammoniac par les embryons précoces, plus tard d'urée, puis d'allantoïne, et, aux derniers stades de développement, d'acide urique.
Cependant, dans l'ontogénie des organismes hautement organisés, une répétition stricte des étapes du développement historique n'est pas toujours observée, comme il résulte de la loi biogénétique. Ainsi, l'embryon humain ne répète jamais les stades adultes des poissons, des amphibiens, des reptiles et des mammifères, mais n'est similaire que par un certain nombre de caractéristiques à leurs embryons. Les premiers stades de développement conservent le plus grand conservatisme, grâce auquel ils récapitulent plus complètement que les derniers. Cela est dû au fait que l'un des mécanismes les plus importants d'intégration des premiers stades de l'embryogenèse est l'induction embryonnaire, et les structures de l'embryon qui se forment en premier lieu, telles que la notochorde, le tube neural, le pharynx, l'intestin et somites, sont les centres d'organisation de l'embryon, dont dépend tout le cours du développement.
La base génétique de la récapitulation réside dans l'unité des mécanismes de contrôle génétique du développement, qui est préservée sur la base de gènes communs pour la régulation de l'ontogenèse, qui sont hérités par des groupes d'organismes apparentés d'ancêtres communs.

La loi de similarité germinale K. Baer

1. Les embryons d'animaux du même type aux premiers stades de développement sont similaires.

3. Les embryons de différents représentants du même type se séparent progressivement les uns des autres (Fig. 1).

Fig. 1. Similitude des embryons de différentes classes de vertébrés à différents stades de développement

Le développement de l'idée évolutive a ensuite permis d'expliquer la similitude des premiers embryons par leur relation historique, et l'acquisition de traits de plus en plus particuliers par eux avec un isolement progressif les uns des autres - l'isolement réel des classes, ordres correspondants , familles, genres et espèces en voie d'évolution.

La doctrine évolutionniste développée par Charles Darwin a brillamment mis en évidence l'importance fondamentale du problème du développement ontogénétique. La similitude germinale s'explique désormais par la parenté réelle des organismes, et leur divergence progressive (divergence embryonnaire) est un reflet évident de la divergence historique de ces formes (divergence phylogénétique). Dans le germe des descendants, écrivait Darwin, nous voyons un "vague portrait" des ancêtres. Par conséquent, l'histoire d'une espèce donnée peut être retracée par le développement individuel.

La loi biogénétique d'E. Haeckel

F. Muller dans son ouvrage "Pour Darwin" (1864) a formulé l'idée que les changements dans le développement ontogénétique sous-tendant le processus d'évolution peuvent être exprimés par des changements dans les stades précoces ou tardifs du développement des organes. Dans le premier cas, seule la similitude générale des jeunes embryons est conservée. Dans le second cas, on observe une extension et une complication de l'ontogénie, associées à l'ajout d'étapes et de répétition (récapitulation) dans le développement individuel des traits d'ancêtres adultes plus éloignés.
Les travaux de Muller ont servi de base à la formulation par E. Haeckel (1866) de la loi biogénétique fondamentale, selon laquelle l'ontogenèse est une répétition brève et rapide de la phylogénie. C'est-à-dire qu'un individu organique répète au cours du cours rapide et court de son développement individuel le plus important de ces changements de forme que ses ancêtres ont subi au cours du cours lent et long de leur développement paléontologique selon les lois de l'hérédité et de la variabilité. Les signes des ancêtres adultes, qui se répètent dans l'embryogenèse des descendants, il les a appelés palingenèse. Les adaptations aux stades embryonnaire ou larvaire sont appelées cénogenèse.

Cependant, les idées de Haeckel étaient très différentes des vues de Muller sur la question de la relation entre l'ontogenèse et la phylogenèse dans le processus d'évolution. Müller croyait que de nouvelles formes évolutives apparaissent en modifiant le cours du développement individuel caractéristique de leurs ancêtres, c'est-à-dire les changements dans l'ontogenèse sont primaires par rapport aux changements phylogénétiques. Selon Haeckel, au contraire, les changements phylogénétiques précèdent les changements dans le développement individuel. De nouveaux signes évolutifs n'apparaissent pas pendant l'ontogenèse, mais dans un organisme adulte. Un organisme adulte évolue et, au cours de cette évolution, les signes sont déplacés vers les stades antérieurs de l'ontogénie. Ainsi s'est posé le problème de la relation entre ontogénèse et phylogenèse, qui n'est pas résolu à ce jour.

Haeckel, contrairement à Müller, croyait que la phylogenèse n'est influencée que par l'allongement de l'ontogénie par l'ajout d'étapes, tandis que toutes les autres étapes restent inchangées. Par conséquent, Haeckel n'a accepté que la deuxième voie des changements historiques de l'ontogenèse (selon Müller) et a laissé de côté le changement des stades de l'ontogenèse eux-mêmes comme base des transformations phylogénétiques. C'est sur cette forme d'interdépendance de l'ontogenèse et de la phylogenèse que Darwin et Müller ont insisté. L'interprétation de la loi biogénétique dans la compréhension de Muller a ensuite été développée par A.N. Severtsov (1910-1939) dans la théorie de la phylembryogénèse. Severtsov partageait les vues de Müller sur la primauté des changements ontogénétiques par rapport aux changements dans les organismes adultes et considérait l'ontogenèse non seulement comme le résultat de la phylogenèse, mais aussi comme sa base. L'ontogenèse n'est pas seulement allongée par l'addition d'étapes : elle est entièrement restructurée dans le processus d'évolution ; il a son histoire propre, naturellement liée à l'histoire de l'organisme adulte et la déterminant en partie.

La phylembryogenèse est l'ensemble des changements embryonnaires associés au développement phylogénétique d'un organisme adulte. Dans le processus d'évolution, toutes les étapes de développement sont reconstruites. De nouveaux changements se produisent souvent aux dernières étapes de la mise en forme. L'ontogénie est compliquée par l'addition ou l'extension d'étapes (anabolisme). Ce n'est que dans ce cas qu'il y a toutes les conditions préalables à la répétition dans l'ontogenèse des étapes historiques du développement de ces parties chez des ancêtres lointains (récapitulation). L'ontogénie peut cependant changer à n'importe quel autre stade de développement, tout en déviant tous les stades ultérieurs de la voie précédente (déviation). Enfin, il est également possible de modifier les rudiments mêmes d'organes ou de parties (archallaxis). Ensuite, toute l'ontogenèse s'avère modifiée et dans le développement individuel des descendants, il n'y a aucune indication de la séquence de passage par les étapes historiques de développement de leurs ancêtres.

L'essence biologique de la loi biogénétique d'E. Haeckel

La loi biogénétique de Haeckel et la théorie de la phylembryogénèse de Severtsov jouent un rôle important dans le développement de la morphologie et de la théorie de l'évolution elle-même. L'étude du développement individuel des animaux a fourni de nombreuses preuves de leur développement historique. La loi biogénétique est une composante importante de la méthode du triple parallélisme développée par E. Haeckel, à l'aide de laquelle la phylogenèse est reconstruite. Cette méthode est basée sur une comparaison des données morphologiques, embryologiques et paléontologiques. Les morphologues dans la reconstruction de la phylogénie utilisent encore le principe de Haeckel, selon lequel l'ontogenèse des descendants se répète brièvement, récapitule les étapes de la phylogénie des ancêtres. En s'appuyant uniquement sur la loi biogénétique fondamentale, il est impossible d'expliquer le processus d'évolution : la répétition sans fin du passé n'engendre pas en elle-même un nouveau. Étant donné que la vie existe sur Terre en raison du changement de générations d'organismes spécifiques, son évolution se poursuit en raison des changements survenus dans leurs ontogénies. Ces changements se résument au fait que des ontogénies spécifiques s'écartent du chemin tracé par les formes ancestrales et acquièrent de nouvelles caractéristiques.

Ces déviations incluent, par exemple, la cénogenèse - des adaptations qui surviennent dans les embryons ou les larves et les adaptent aux caractéristiques de l'habitat. Chez les organismes adultes, la cénogenèse n'est pas conservée. Des exemples de cénogenèse sont des formations cornées dans la bouche des larves d'amphibiens sans queue, ce qui leur permet de se nourrir plus facilement d'aliments végétaux. En cours de métamorphose chez la grenouille, ils disparaissent et le système digestif se reconstruit pour se nourrir d'insectes et de vers. À la cénogenèse chez les mammifères placentaires et les humains - le placenta avec le cordon ombilical.

Un autre type de transformations phylogénétiquement significatives de la phylogenèse est la phylembryogénèse. Ils représentent des déviations de l'ontogenèse caractéristiques des ancêtres, manifestées dans l'embryogenèse, mais ayant une signification adaptative dans les formes adultes. Ainsi, l'ébauche de la racine des cheveux apparaît chez les mammifères à des stades très précoces du développement embryonnaire, mais la racine des cheveux elle-même n'est importante que chez les organismes adultes.
De tels changements dans l'ontogenèse, étant utiles, sont fixés par la sélection naturelle et reproduits dans les générations suivantes. Ces changements reposent sur les mêmes mécanismes qui provoquent des malformations congénitales : violation de la prolifération cellulaire, de leur mouvement, de leur adhésion, de leur mort ou de leur différenciation. Cependant, tout comme la cénogenèse, ils se distinguent des vices par leur valeur adaptative, c'est-à-dire utilité et fixation par la sélection naturelle dans la phylogenèse.

1. L'anabolie, ou extensions, se produit après que l'organe a presque terminé son développement et se traduit par l'ajout d'étapes supplémentaires qui modifient le résultat final. Les anabolismes comprennent des phénomènes tels que l'acquisition d'une forme corporelle spécifique par un flet seulement après l'éclosion d'un œuf, impossible à distinguer des autres poissons, ainsi que l'apparition de courbures de la colonne vertébrale, la fusion de sutures dans le crâne cérébral, la redistribution finale de vaisseaux sanguins dans le corps des mammifères et des humains.

2. Déviations - déviations survenant dans le processus de morphogenèse des organes. Un exemple peut être le développement du cœur dans l'ontogenèse des mammifères, dans lequel il récapitule le stade du tube, une structure à deux et trois chambres, mais le stade de formation d'un septum incomplet, caractéristique des reptiles, est supplanté par le développement d'un septum, construit et situé différemment et caractéristique uniquement pour les mammifères. Dans le développement des poumons chez les mammifères, on trouve également une récapitulation des premiers stades des ancêtres, la morphogenèse ultérieure se déroule d'une manière nouvelle.

3. Archallaxis - changements qui se trouvent au niveau des rudiments et se traduisent par une violation de leur division, une différenciation précoce ou par l'apparition d'ébauches fondamentalement nouvelles. Un exemple classique d'archallaxis est le développement des poils chez les mammifères, dont l'ébauche se produit à des stades très précoces de développement et diffère de l'ébauche des autres appendices cutanés des vertébrés dès le début. Selon le type d'archallaxis, une notocorde apparaît chez les animaux primitifs non crâniens, une épine cartilagineuse chez les poissons cartilagineux et des néphrons du rein secondaire se développent chez les reptiles.

Dans l'évolution de l'ontogénie, les anabolismes sont le plus souvent rencontrés sous forme de phylembryogénèse, qui ne modifient que dans une faible mesure le processus intégral de développement. Les déviations en tant que violations du processus morphogénétique dans l'embryogenèse sont souvent balayées par la sélection naturelle et se produisent donc beaucoup moins fréquemment. L'archallaxis apparaît le plus rarement dans l'évolution en raison du fait qu'elle modifie tout le cours de l'embryogenèse, et si de tels changements affectent les rudiments d'organes vitaux ou d'organes importants en tant que centres d'organisation embryonnaires, ils s'avèrent souvent incompatibles avec la vie.

En plus de la cénogenèse et de la phylembryogenèse, dans l'évolution de l'ontogenèse, des déviations dans le temps des organes de ponte - hétérochronie - et le lieu de leur développement - hétérotopie peuvent également être détectées. Le premier et le second conduisent à un changement dans la relation entre les structures en développement et sont soumis à un contrôle strict de la sélection naturelle. Seules les hétérochronies et hétérotopies utiles sont conservées. Des exemples d'une telle hétérochronie adaptative sont les décalages dans le temps de l'ébauchage des organes les plus vitaux en groupes évoluant selon le type d'arogenèse. Ainsi, chez les mammifères, et en particulier chez l'homme, la différenciation du cerveau antérieur dépasse considérablement le développement de ses autres départements.

Les hétérochronies et les hétérotopies, selon les stades de l'embryogenèse et de la morphogenèse des organes, peuvent être considérées comme différents types de phylembryogénèse. L'hétérotopie testiculaire chez l'homme depuis la cavité abdominale en passant par le canal inguinal jusqu'au scrotum, observée à la fin de l'embryogenèse après sa formation définitive, est un anabolisme typique.

La loi de similitude germinale.

Carl von Baer a formulé ses idées sur les similitudes entre les embryons de différentes classes de vertébrés sous la forme de quatre positions :

"Dans chaque grand groupe, le général est formé avant la spéciale."
"Le moins général se forme à partir de l'universel, et ainsi de suite, jusqu'à ce que, finalement, le plus spécial apparaisse."
"Chaque embryon d'une certaine forme animale, au lieu de passer par d'autres certaines formes au contraire, s'en écarte.
"L'embryon de la forme la plus élevée ne ressemble jamais à une autre forme animale, mais seulement à ses embryons."

Le dernier modèle, faisant référence à Baer, a été utilisé par Charles Darwin comme l'une des preuves de l'évolution et lui a donné le nom "loi de ressemblance germinale".

En 1828, Baer a formulé un modèle, qui s'appelle Loi de Baer: "Plus on compare les premières étapes du développement individuel, plus on trouve de similitudes." Ce grand embryologiste a remarqué que les embryons de mammifères, d'oiseaux, de lézards, de serpents et d'autres vertébrés terrestres aux premiers stades de développement sont très similaires les uns aux autres, tant en général que dans le mode de développement de leurs parties. Les pattes d'un lézard, les ailes et les pattes des oiseaux, les membres des mammifères, ainsi que les bras et les jambes de l'homme, se développent, comme l'a noté Baer, de la même manière et à partir des mêmes rudiments. Ce n'est qu'avec un développement ultérieur que les embryons de différentes classes de vertébrés développent des différences - signes de classes, ordres, genres, espèces et, enfin, signes d'un individu donné.

loi biogénétique.

Pour la première fois, la relation entre ontogénèse et phylogenèse dans un certain nombre de dispositions a été révélée par K. Baer, à qui Charles Darwin a donné le nom généralisé de "loi de similitude germinale". Dans le germe des descendants, écrivait Darwin, nous voyons un "vague portrait" des ancêtres. En d'autres termes, déjà aux premiers stades de l'embryogenèse d'espèces différentes dans les limites du type, une grande similitude se révèle. Par conséquent, l'histoire d'une espèce donnée peut être retracée par le développement individuel.

La similitude germinale la plus prononcée dans les premiers stades. Aux stades ultérieurs, une divergence embryonnaire est observée, reflétant une divergence dans l'évolution de ces espèces.

En 1864, F. Müller formule l'idée que les transformations phylogénétiques sont associées à des changements ontogénétiques et que cette connexion se manifeste de deux manières différentes. Dans le premier cas le développement individuel des descendants ne procède de la même manière que le développement des ancêtres que jusqu'à ce qu'un nouveau trait apparaisse dans l'ontogenèse. Le changement dans les processus de morphogenèse des descendants détermine que leur développement embryonnaire ne répète l'histoire de leurs ancêtres qu'en termes généraux. Dans le deuxième cas les descendants répètent tout le développement de leurs ancêtres, mais à la fin de l'embryogenèse, de nouvelles étapes sont ajoutées, à la suite desquelles l'embryogenèse des descendants est allongée et plus compliquée. La répétition des signes d'ancêtres adultes dans l'embryogenèse des descendants F. Muller a appelé récapitulation.

Les travaux de Müller ont servi de base à la formulation d'E. Haeckel loi biogénétique, selon laquelle ontogénie il y a un bref et rapide récapitulatif de la phylogénie. Les signes des ancêtres adultes qui se répètent dans l'embryogenèse des descendants, il les a appelés palingénésie. Celles-ci incluent chez les amniotes la séparation des couches germinales primaires, la formation d'un crâne cartilagineux primaire, d'arcs branchiaux et d'un cœur à chambre unique. Les adaptations aux stades embryonnaire ou larvaire sont appelées cénogenèse. Parmi eux se trouvent la formation d'un jaune nutritif dans l'œuf et dans les membranes de l'œuf, l'amnios et l'allantoïde. Selon E. Haeckel, la cénogenèse (adaptations embryonnaires) fausse ou, comme il le dit, « falsifie » la répétition complète de l'histoire des ancêtres dans l'embryogenèse et représente un phénomène secondaire à la récapitulation.

Dans l'interprétation de la loi biogénétique par E. Haeckel, la phylogénie n'est influencée que par l'allongement de l'ontogenèse par ajout d'étapes, alors que toutes les autres étapes restent inchangées. Par conséquent, Haeckel n'a accepté que la deuxième voie des changements historiques de l'ontogenèse (selon Müller) et a laissé de côté le changement des stades de l'ontogenèse eux-mêmes comme base des transformations phylogénétiques. C'est sur cette forme d'interdépendance de l'ontogenèse et de la phylogenèse que Darwin et Müller ont insisté. L'interprétation de la loi biogénétique dans la compréhension de C. Darwin et F. Muller a ensuite été développée par A. N. Severtsov dans la théorie phylembryogénèse.

Ainsi, l'ontogenèse n'est pas seulement le résultat, mais aussi la base de la phylogénie. L'ontogenèse se transforme de différentes manières : en restructurant des étapes existantes et en ajoutant de nouvelles étapes. La phylogénie ne peut pas être considérée comme l'histoire des seuls organismes adultes. Ce processus est une chaîne historique d'ontogenèses transformatrices.